Article paru dans la revue N°96 de l’association Dionée publié en 2022

Version audio de l’article disponible ici

Le petit monde des plantes carnivores n’est peut-être pas si exclusif qu’il n’y parait et nous découvrons régulièrement de nouvelles espèces carnivores ou protocarnivores chez les plantes à fleurs. Pourtant, il y a une vingtaine d’années, des chercheurs ont émis l’hypothèse que certaines « mousses » pourraient elles aussi être carnivores. Analysons cette découverte et profitons-en pour divaguer autour de la carnivorie végétale en testant ses limites et comparant ses approches.

---

---

C’est quoi une « mousse » ?

Commençons par le commencement et par bien comprendre les plantes que l’on appelle communément « mousses ». Ces végétaux appartiennent au groupe des « Bryophytes » dont les représentants actuels sont morphologiquement et physiologiquement très proches des premiers végétaux à avoir colonisé les terres émergées il y a environ 500 millions d’années, semble-t-il avec l’aide de champignons commensalistes. Les Bryophytes n’ont pas de racines, pas de système vasculaire et ne produisent ni fleurs ni graines, elles se disséminent grâce à des spores. Parmi les Bryophytes, il existe notamment l’embranchement des Bryophyta (les « vraies » mousses) dont font parties les sphaignes que nous connaissons bien (Fig 1), ainsi que celui des Marchantiophyta, aussi appelées « hépatiques » que nous connaissons moins mais qui poussent parfois en compagnie de nos plantes carnivores en culture (Fig. 2).

Les Bryophytes ont une écologie bien différente des plantes à fleurs dont font partie toutes les plantes carnivores. Elles sont en effet extrêmement dépendantes de l’humidité directe du milieu pour leur croissance (étant donné qu’elles n’ont pas de racine) ainsi que pour leur reproduction car les gamètes mâles doivent nager dans une goutte d’eau pour rencontrer les gamètes femelles. Les Bryophytes sont souvent des espèces pionnières capables de pousser à même la roche ou le bois où les nutriments sont rares. Elles supportent généralement bien la sécheresse et peuvent se remettre en croissance rapidement une fois l’eau accessible.

---

Des hépatiques… carnivores ?

Vous avez bien lu, des hépatiques pourraient-elles être carnivores ? Deux espèces d’hépatique, Pleurozia purpurea (Fig. 3) et Colura zoophaga semblent être en mesure de capturer de petits protozoaires d’après deux études publiées en 2000 (Barthlott et al.) et 2005 (Hess et al.). Des chercheurs ont en effet mis en évidence la présence de « sacs », initialement destinés à stocker l’eau, dotés d’une petite ouverture qui ne s’ouvre que vers l’intérieur, ne permettant donc qu’une entrée et aucune sortie (Fig. 4). Ce « piège » ressemble en pratique à celui des Utricularia (mais sans mouvement) ou des Genlisea. Il semblerait aussi qu’il ne soit pas rare dans leur milieu naturel de trouver de petits protozoaires capturés à l’intérieur de ces pièges (Fig. 5). Des expérimentations en conditions contrôlées ont permis de montrer que des protozoaires étaient effectivement attirés par la plante sans que l’on arrive vraiment à comprendre comment ni pourquoi. En effet, 86% des vésicules contenaient des proies et certaines en contenaient plus de 10 ! La présence d’enzymes digestives est jugée hautement improbable par les auteurs mais n’a pas été clairement investiguée et statuée à l’heure actuelle.

Les expérimentations s’arrêtent malheureusement ici et on ne peut donc qu’émettre des hypothèses avec ces observations. La présence de ces protozoaires en milieu naturel est normale puisqu’ils se nourrissent des bactéries dégradant les parties mortes de la plante. Ils sont d’ailleurs plus nombreux sur les parties vieillissantes des mousses que sur les parties jeunes, ce qui corrobore cette hypothèse. Le mécanisme d’attraction de ces protozoaires autour des hépatiques est en revanche plus floue. Les auteurs précisent que cela peut venir du fait qu’une quantité importante de bactéries se trouve au niveau des pièges (sans que l’on ne sache pourquoi), ou bien que les protozoaires s’amoncellent autour de la plante pour se protéger de la lumière. Ces hypothèses alternatives n’ont malheureusement pas été testées. Une fois capturés, les protozoaires meurent dans les pièges mais ne semblent pas être digérés. Enfin, aucune expérience n’a été faite pour mesurer si la croissance des hépatiques était accélérée en présence de proies ou non, ce qui pose problème pour trancher la question de la carnivorie chez ces espèces. Comment souvent, nous avons plus de questions que de réponses. Mais finalement, quels sont les paramètres permettant d’affirmer qu’une plante est belle et bien « carnivore » ?

---

Joyeux bazar dans la carnivorie

Nous le savons bien, une plante est généralement considérée comme carnivore si elle parvient à attirer et capturer une proie, puis à la digérer afin d’en tirer des bénéfices sur sa croissance ou sa floraison, lui conférant ainsi une compétitivité et une reproduction accrues face aux autres espèces de son milieu. Le problème étant que bon nombre d’espèces considérées comme « carnivores » par les collectionneurs ne cochent pas toutes les cases. Par exemple, les Utricularia, et les Pinguicula dans une moindre mesure, ne semblent pas explicitement attirer des proies, mais comptent plutôt sur le hasard pour les piéger puis les digérer. De même, plusieurs espèces ne produisent pas d’enzymes digestives (comme certains Heliamphora) mais bénéficient tout de même de la capture de proies via des intéractions plus ou moins complexes avec d’autres espèces, notamment des bactéries. L’exemple le plus étudié étant Sarracenia purpurea qui contient tout un écosystème à l’intérieur de ses pièges permettant la dégradation des proies (Harvey & Miller, 1996).

On pourrait alors penser que le seul point commun entre toutes les plantes carnivores serait la production de feuilles extrêmement modifiées dans l’unique but de capturer des proies. Cela serait logique d’un point de vue évolutif, si la sélection naturelle a favorisé le développement de feuilles qui se détournent de leur utilité première (optimiser la captation de la lumière solaire pour la photosynthèse) au profit de la création de formes et de mécanismes complexes pour la capture d’animaux, alors nécessairement l’espèce a un penchant pour la carnivorie. Mais alors, que faire de Paepalanthus bromélioides qui est capable d’absorber les nutriments des animaux qui se noient au centre de sa rosette (Nishi et al, 2013), ou de Brocchinia reducta qui a les mêmes capacités via des glandes spécialisées (Owen et al, 1988) et qui semble en plus produire des enzymes digestives (phosphatases) en faible quantité (Płachno et al., 2006). En effet, ces deux espèces généralement considérées comme carnivores ou protocarnivores sont en tous points similaires à leurs congénères pour lesquels ces attributs n’existent pas (Fig. 6.).

La modification drastique des feuilles n’est peut-être pas nécessaire à la carnivorie, le plus important étant peut-être la finalité ultime du syndrome carnivore : récupérer les nutriments d’autres organismes pour améliorer sa compétitivité dans un milieu pauvre. Si l’on y réfléchit bien, c’est tout de même là l’intérêt de la carnivorie. Donc, si une espèce est capable d’absorber des nutriments et de les intégrer à ses tissus, elle pourrait être qualifiée de « carnivore ». Ça tombe bien, une expérience permet justement de marquer des protéines déposées à la surface des feuilles d’une plante et d’en mesurer la quantité qui intègre les tissus du végétal. Cette expérience a mené à quelques surprises. Par exemple, chez les Stylidium, les nutriments marqués ne sont pas plus absorbés par les espèces de ce genre que des espèces aléatoires – non carnivores – et le niveau d’absorption serait d’ailleurs nettement inférieur à celui des Drosera (Nge & Lambers, 2018). Autre surprise, plusieurs espèces qui sécrètent du mucilage (à la manière des plants de tomates par exemple), mais usuellement considérées comme « non carnivores » par les collectionneurs, absorbent en réalité les nutriments des proies qu’elles capturent (Spomer, 1999), faisant d’elles des plantes « davantage » carnivores que les Stylidium. En effet, d’après Spomer (1999), 13 espèces collantes sur les 17 testées sont capables de digérer des nutriments via des protéases, sans que l’on ne sache si cela apporte réellement un avantage à la plante. Dans son article, Spoomer montre que la patate (Solanum tuberosum) est carnivore, et que ses feuilles digèrent les protéines. L’intégration des protéines aux tissus de la plante n’a été testé que chez Geranium viscosissimum et Potentilla arguta et a été largement validé (Fig. 7). Ce sont donc aussi des plantes carnivores.

La digestion et l’absorption de nutriments issus de proies piégés pourraient alors être bien plus répandues qu’on ne l’imaginait chez les plantes collantes. Il est pourtant largement admis que le mucilage sert avant tout de protection faces aux phytophages. Ces espèces pourraient alors faire d’une pierre deux coups en se protégeant des ravageurs tout en absorbant les nutriments de ceux qui se font piéger, démontrant ainsi une piste plausible de l’évolution des mécanismes de capture des pièges à glu. Mais une question demeure, si la plante ne tire pas de bénéfices notables sur sa compétitivité, peut-on vraiment parler de carnivorie ? En effet, ces espèces ne semblent pas pousser sur des milieux spécialement pauvres (Chase et al., 2009).

Il est clairement plus compliqué que prévu de déterminer si une plante peut être considérée comme « carnivore » ou non, et nous ne nous attarderons même pas sur le terme de « protocarnivore » qui englobe un peu tout et n’importe quoi sans consensus claire. Un autre exemple pour continuer à vous casser le cerveau si vous aviez encore des certitudes à propos de la définition de la carnivorie végétale. L’espèce Capsella bursa-pastoris (ou la bourse-à-Pasteur, une jolie Brassicaceae qui pousse probablement près de chez vous et qui produit des siliques en forme de cœur) produit des graines qui semblent pouvoir créer du mucilage une fois au contact de l’eau afin de piéger de petits nématodes (Fig. 8), permettant ainsi aux graines de mieux germer et d’accumuler plus de réserves, et aux plantules de développer des feuilles plus grandes (Roberts et al., 2018). Cette capacité semble facultative puisqu’elle n’est observée que quand les sols sont pauvres en nutriments. La plante en soit n’est donc pas carnivore, sa graine en revanche semble pouvoir l’être mais uniquement dans certaines conditions. Peut-on alors considérer l’espèce comme carnivore ?

On commence là à s’éloigner de la dionée qui semble calibrée pour capturer et digérer des proies, pourtant il ne semble pas y avoir de différences fondamentales sur le principe entre la graine de la bourse-à-Pasteur et la dionée. Néanmoins, toutes les plantes ne sont pas carnivores, malgré le fait qu’elles puissent « capturer » ou plutôt tuer des animaux, quoiqu’en disent les informations qui circulent sur les réseaux sociaux. Prenons l’exemple de Puya raimondii, la reine des Andes, que j’ai eu la chance d’observer dans son milieu naturel dans les hauts-plateaux boliviens (Fig. 9). Cette espèce majestueuse a souvent été suspectée de carnivorie (ou de protocarnivorie) à cause d’intéractions qu’elle aurait avec des oiseaux, ou le fait qu’elle puisse tuer des animaux (Rees & Roe, 1980). Des photos montrent même des chats sauvages morts entortillés dans ses feuilles (je vous laisse chercher le lien dans les références). Cette hypothèse stipule que les déjections des oiseaux et les animaux morts piégés dans ses feuilles épineuses enrichissent le sol une fois dégradés, permettant ainsi une meilleure croissance de la plante.

Pourquoi cette hypothèse, néanmoins séduisante, reste bancale ? Tout d’abord il faut savoir que cette espèce pousse sur les hauts plateaux andins à plus de 4’000 mètres d’altitude, dans un climat particulier où les gelées sont courantes la nuit et le soleil est brûlant durant la journée. Les précipitations sont rares et le sol plutôt pauvre ce qui rend difficile la dégradation de la matière organique (on observe le même phénomène dans les sols de nos montagnes). Difficile donc a priori d’imaginer une transformation efficace des animaux piégés par la plante en nutriments absorbables même au terme de sa longue vie. La végétation dominante appelée « pampa » est composée quasiment exclusivement de graminées dépassant rarement les quelques dizaines de centimètre de hauteur. La plante suspectée de carnivorie peut en revanche atteindre 15 mètres de haut en floraison et représente souvent l’unique point en hauteur du paysage. Elle pourrait alors faire office de perchoir, expliquant ainsi la présence des oiseaux. De plus, les épines et la dureté de ses feuilles sont des syndromes récurrents de protection face aux herbivores, surtout dans un milieu où l’eau est rare et les graminées peu appétissantes. Le fait que des animaux se retrouvent piégés dans ses feuilles montre en réalité à quel point cette défense est efficace. Cela explique aussi pourquoi les oiseaux viennent nidifier à l’intérieur de celles-ci puisqu’elles offrent une protection diablement efficace face aux prédateurs. D’ailleurs, on peut penser que les chats retrouvés morts venaient chasser les oiseaux réfugiés à l’intérieur de la plante, qui leur a sauvé la vie. Dans cette situation, on ne peut donc pas parler de carnivorie mais simplement de mécanismes de défense face aux herbivores.

---

Trier les syndromes carnivores et la carnivorie

Il est toujours très compliqué de ranger les éléments naturels dans des cases bien définies et le cas de la carnivorie ne fait pas exception. Nous n’avons même pas parlé ici des espèces pouvant dégrader des végétaux (Nepenthes ampullaria), qui s’apparenteraient en toutes logiques à des plantes « herbivores », ou des espèces ayant des intéractions bien spécifiques avec des animaux pour tirer des nutriments de leurs déjections, que l’on pourrait appeler plantes « détritivores », pour rester poli (on en avait déjà parlé dans cet article). Il est très important de se rappeler que, comme toujours, il y a des intermédiaires, des exceptions et que tout est une question de nuances et de définition. Une plante est-elle « carnivore » si seulement sa graine arrive à tirer des bénéfices de la capture d’animaux, uniquement dans des conditions bien particulières ? Une plante est-elle « carnivore » si elle arrive à absorber les nutriments de ses proies sans pour autant en tirer un bénéfice notable sur sa croissance ? Une plante est-elle « protocarnivore » si elle ne digère pas elle-même les proies qu’elles capturent mais qu’elle tire des bénéfices notables sur sa croissance grâce à l’intervention de bactéries ou d’animaux ?

C’est compliqué, et à chacun de se faire son avis. Et en parlant d’avis, voici le résultat d’un sondage qui cherchait à déterminer, selon les utilisateurs d’un groupe Facebook, quelles propositions pouvaient définir une plante carnivore (Fig. 10). Les utilisateurs pouvaient voter pour plusieurs réponses simultanément car elles ne sont pas exclusives pour la plupart. Pourtant on voit que la réponse la plus sélectionnée peine tout de même à réunir un tier des 86 votants, ce qui montre qu’il n’y a pas vraiment de consensus, même au sein de la communauté (sinon elle aurait été proche de 100%). Les critères qui semblent particulièrement importants reposent sur les bénéfices tirés de l’absorption des nutriments des proies et la sécrétion d’enzymes digestives, les autres réponses ne convenant pas à plus d’une personne sur cinq.

La sélection au cours de l’évolution de l’habilité à sécréter des enzymes digestives semble être un réel syndrome carnivore, sinon il est difficile de l’expliquer. De même, la finalité de la carnivorie est de tirer des bénéfices sur la compétitivité des individus en absorbant plus de nutriments que ses voisins. Pourtant, plusieurs espèces ne produisent pas d’enzymes digestives mais bénéficient pour autant de la capture de leurs proies, alors comment définir clairement la carnivorie ?

Pour tenter de terminer sur une note plus constructive que « c’est compliqué », quelques auteurs ont tenté des définitions avec à chaque fois des points forts et des points faibles. Certains séparent la « vraie » carnivorie intégrant l’absorption de nutriments issus de proies, de la « zoophagie » qui ne s’applique qu’aux plantes capables de capturer des animaux peu importe la raison profonde (ce qui s’apparenterait à un caractère « protocarnivore »), sans considérer le gain de compétitivité. Certains auteurs parlent aussi de carnivorie « active » et « passive » en fonction de l’intensité des mécanismes mis à disposition par la plante pour tirer des bénéfices de ses proies sans tracer une délimitation claire entre les deux. D’autres évoquent le terme de « plantes meurtrières » pour les regrouper toutes sous un même terme sans chercher de définition précise à la carnivorie (Chase et al., 2009). Enfin, d’autres partent du principe que la sécrétion d’enzymes digestives est l’unique critère permettant de définir si une plante est carnivore ou non, ce qui a le mérite d’être clair, mais reste discutable. En effet, Sarracenia purpurea n’est donc pas carnivore selon cette définition alors même que ses feuilles sont extrêmement modifiées pour capturer des proies et absorber leurs nutriments. On peut alors se demander si la modification des feuilles est réellement un attribut carnivore contrairement à la sécrétion d’enzymes digestives et on retombe sur les premières réflexions… C’est un peu le serpent qui se mord la queue.

D’un point de vue purement personnel, et ce qui suit n’engage que moi, je trouve intéressant de considérer la carnivorie non pas comme un critère binaire (« carnivore » ou « non carnivore ») mais plutôt comme une échelle, une nuance ou une graduation, en fonction des mécanismes mis en place par la plante et de sa dépendance aux proies. Il n’y aurait donc pas de limite claire entre une plante « carnivore » et une qui ne le serait pas, juste des niveaux de carnivorie (ou de « syndrome carnivore ») plus ou moins élevés qui reflètent en quelque sorte l’intensité de la carnivorie d’un point de vu évolutif. Voici une ébauche :

• 0 = Pas de syndrome carnivore.

• 1 = Mécanismes de défense face aux herbivores tel que le mucilage, ou mécanismes entraînant la mort d’animaux sans absorption des nutriments (Plumbago capensis par exemple, Fig. 11). On peut considérer les plantes de ce niveau comme « zoophages ».

• 2a = Absorption claire de nutriments issus de la capture de proies sans mécanisme dédié et sans avantage clair sur les autres espèces du milieu. A priori, je n’ai pas trouvé de plantes capables d’absorber des nutriments sans mécanismes dédiés (glandes, poils etc.), cela peut être le cas chez Geranium viscosissimum ou Paepalanthus bromelioides mais ça n’a pas été clairement investigué.

• 2b = Absorption claire de nutriments issus de proies via des glandes spécialisées ou autre mécanisme dédié sans avantage clair sur les autres espèces du milieu (Brocchinia reducta peut faire partie de ce niveau de carnivorie ou du suivant, je ne crois pas que l’amélioration de la compétitivité ait été démontrée). On pourrait parler de protocarnivorie pour l’ensemble du niveau 2.

• 3 = Avantage compétitif et/ou reproductif démontré à l’absorption de nutriments issus de proies (Capsella bursa-pastoris et ses graines carnivores). Les espèces de ce niveau seraient alors « faiblement carnivores ».

• 4 = Organes nettement modifiés pour l’attraction et/ou la capture de proies indiquant une évolution franche vers la carnivorie ; absorption des nutriments entrainant une augmentation de la compétitivité (Sarracenia, Nepenthes, etc.). Ce niveau et le suivant regroupent ce que l’on appelle communément les plantes « carnivores ».

• 5 = Mêmes syndromes que le point 4 mais avec en plus des modifications physiologiques complexes facilitant la carnivorie, par exemple la présence de mouvements favorisant la capture ou la digestion (Drosera, Utricularia, Dionaea etc.). Les espèces de ce niveau seraient alors « très carnivores ».

---

Concluons

Toutes ces réflexions sur la carnivorie sont très théoriques et aucune n’est tout à fait satisfaisante pour l’ensemble des végétaux concernés. Dans l’échelle proposée, l’hypothèse de départ stipule que la sécrétion d’enzymes digestives ou la digestion des proies via des agents externes (bactéries) sont des mécanismes similaires puisqu’ils amènent à une même finalité qui est l’absorption de nutriments. Cette hypothèse est discutable mais néanmoins logique dans le sens où une espèce n’a pas « besoin » de développer tout un métabolisme de sécrétion d’enzymes digestives si le travail de digestion est déjà fait par d’autres organismes. De plus, des espèces de niveau 1 ou 2 dans l’échelle proposée semble en mesure de sécréter des protéases, mais il n’est pas très clair si ces enzymes proviennent bel et bien de la plante ou de bactéries à la surface de ses organes.

Pour en revenir à nos hépatiques (vous vous souvenez ?), il est difficile de les qualifier de « carnivores » à l’heure actuelle vu que nous ne savons pas si elles absorbent les nutriments de leurs proies et si elles en tirent un avantage compétitif. Elles sont à minima « zoophage » (au niveau 1 de l’échelle) mais peuvent tout à fait se retrouver au niveau 4 s’il est démontré qu’elles peuvent absorber les nutriments induisant des bénéfices nets sur leur compétitivité, étant donné qu’elles possèdent des organes qui semblent dédiés à la capture d’animaux.

Pour conclure, il est tout de même intéressant de noter que si des espèces très ancestrales ou « primitives » comme des mousses (ne dîtes jamais ça à un/e bryologue) ont des capacités d’attraction et de capture d’animaux, alors la carnivorie chez les plantes a pu potentiellement évoluer depuis le tout début de la colonisation des terres par les végétaux, ce qui expliquerait qu’elle soit apparu au moins une dizaine de fois au cour de l’évolution de manière tout à fait indépendante rien que chez les plantes à fleurs, qui sont relativement récentes. Pour aller plus loin dans ces réflexions, il nous manque avant tout des recherches dans le domaine pour mieux « classifier » la carnivorie en fonction des attributs des plantes. Il faudrait plus largement investiguer la présence de structures spécialisées dans l’absorption de nutriments, la capacité des plantes à intégrer les nutriments des proies dans leurs tissus et les potentiels bénéfices sur leur croissance et reproduction pour avoir un avis plus éclairé sur bon nombre d’entre-elles. D’un point de vue évolutif, il serait intéressant d’étudier si la sécrétion d’enzymes digestives est un attribut antérieur à la modification des feuilles, ou au contraire un caractère plus « compliqué » à mettre en place et donc réservé à des plantes franchement carnivores. Quoi qu’il en soit, le petit monde des plantes carnivores semble avoir des limites floues et pourrait tout à fait inclure tout un tas de nouvelles espèces, au plus grand bonheur des collectionneurs.

---

Pour aller plus loin

Un article scientifique qui traite de la carnivorie d’une bonne partie des plantes citées dans cette article.

https://academic.oup.com/botlinnean/article/161/4/329/2418471

Un article sur les hépatiques carnivores avec des illustrations et des photos que je n’ai pas pu utiliser dans cet article :

https://www.indefenseofplants.com/blog/2016/1/22/zoophagous-liverworts

---

Bibliographie

Barthlott, W., Fischer, E., Frahm, J. P., & Seine, R. (2000). First experimental evidence for zoophagy in the hepatic Colura. Plant Biology, 2(01), 93-97. https://www.thieme-connect.com/products/ejournals/abstract/10.1055/s-2000-9150

Chase, M. W., Christenhusz, M. J., Sanders, D., & Fay, M. F. (2009). Murderous plants: Victorian Gothic, Darwin and modern insights into vegetable carnivory. Botanical Journal of the Linnean Society, 161(4), 329-356. https://academic.oup.com/botlinnean/article/161/4/329/2418471

Chat capturé par Puya raimondii : https://www.degruyter.com/document/doi/10.1515/mamm.1977.41.2.231/html

Harvey, E., & Miller, T. E. (1996). Variance in composition of inquiline communities in leaves of Sarracenia purpurea L. on multiple spatial scales.Oecologia, 108(3), 562-566.

Hess, S., Frahm, J. P., & Theisen, I. (2005). Evidence of zoophagy in a second liverwort species, Pleurozia purpurea. The Bryologist, 108(2), 212-218. https://bioone.org/journals/the-bryologist/volume-108/issue-2/6/Evidence-of-Zoophagy-in-a-Second-Liverwort-Species-Pleurozia-purpurea/10.1639/6.short

Sanguet, 2014. Les intéractions plantes-animaux chez les plantes carnivores. Phagophytos : https://phagophytos.com/2014/11/29/les-interactions-plantes-insectes-chez-les-plantes-carnivores/

Nge, F. J., & Lambers, H. (2018). Reassessing protocarnivory–how hungry are triggerplants?. Australian Journal of Botany, 66(4), 325-330. https://www.publish.csiro.au/BT/BT18059

Nishi, A. H., Vasconcellos-Neto, J., & Romero, G. Q. (2013). The role of multiple partners in a digestive mutualism with a protocarnivorous plant. Annals of Botany, 111(1), 143-150. https://academic.oup.com/aob/article/111/1/143/182710

Owen Jr, T. P., Benzing, D. H., & Thomson, W. W. (1988). Apoplastic and ultrastructural characterizations of the trichomes from the carnivorous bromeliad Brocchinia reducta. Canadian journal of botany, 66(5), 941-948. https://cdnsciencepub.com/doi/abs/10.1139/b88-136

Płachno, B. J., Adamec, L., Lichtscheidl, I. K., Peroutka, M., Adlassnig, W., & Vrba, J. (2006). Fluorescence labelling of phosphatase activity in digestive glands of carnivorous plants. Plant Biology, 8(06), 813-820. https://www.thieme-connect.com/products/ejournals/abstract/10.1055/s-2006-924177

Rees, W. E., & Roe, N. A. (1980). Puya raimondii (Pitcairnioideae, Bromeliaceae) and birds: an hypothesis on nutrient relationships. Canadian Journal of Botany, 58(11), 1262-1268. https://cdnsciencepub.com/doi/abs/10.1139/b80-157

Roberts, H. R., Warren, J. M., & Provan, J. (2018). Evidence for facultative protocarnivory in Capsella bursa-pastoris seeds. Scientific Reports, 8(1), 1-5. https://www.nature.com/articles/s41598-018-28564-x

Stoltzfus, A., Suda, J., Kettering, R., Wolfe, A., & Williams, S. (2002). Secretion of digestive enzymes in Plumbago. In Proceedings: The 4th International Carnivorous Plant Conference (pp. 203-207). https://www.musekautas.lt/wp-content/uploads/2017/05/ICPS2002confp203_207.pdf

Spomer, G. G. (1999). Evidence of protocarnivorous capabilities in Geranium viscosissimum and Potentilla arguta and other sticky plants. International Journal of Plant Sciences, 160(1), 98-101. https://www.journals.uchicago.edu/doi/full/10.1086/314109?casa_token=OClq_tXLLloAAAAA%3Ac3bEmssqa3wS7Lub9gp8Qtc4XsZSUCoMGw4vpr-xz6b13Ypc-rHAQElRx3fx4b6WC8IOARmy-y3X

Nous entendons parfois parler des « services écosystémiques », ces contributions de la nature au bon fonctionnement de nos sociétés et à notre bien-être général. Ce concept a permis de mettre en lumière une nouvelle conception de la conservation de la nature en mettant en avant notre dépendance aux écosystèmes pour la survie de notre espèce et de notre économie. En effet, ils ont avant tout pour but de séduire les décideurs politiques qui n’ont pas forcément la formation nécessaire, les connaissances ou l’intérêt de protéger l’environnement. Regardons d’un peu plus près à quoi correspondent les services écosystémiques en se basant sur de nombreux exemples et poussons le raisonnement en discutant de leur intérêt, leur lien et leur limite dans la conservation de l’environnement.

Cet article est une introduction théorique au sujet et se veut volontairement provocateur par certains aspects afin de pousser la réflexion sur l’intérêt et le bien-fondé de l’utilisation des services écosystémiques en conservation. Les utilisant moi-même au quotidien dans mes travaux de recherche, je ne remets pas en question leur pertinence. En revanche, il est intéressant de bien comprendre de quoi il en retourne pour ne pas tomber dans des erreurs de raisonnement qui pourraient compromettre leur réelle utilité.

Voici la version audio illustrée de cet article disponible sur la chaîne Youtube Phagophytos, n’hésitez pas à parcourir les vidéos déjà publiées et à vous abonner pour ne pas rater les prochaines :

---

---

Une mise en bouche

Comme son nom l’indique, les « services écosystémiques » regroupent un ensemble de services gratuits rendus par la nature, nous permettant de vivre convenablement et de faire fonctionner nos sociétés et nos systèmes économiques. Ils correspondent à différents types de contributions de la nature qui nous affectent directement. L’exemple le plus célèbre pour illustrer ce propos est la pollinisation des arbres fruitiers et des plantes à fleurs qui produisent nos fruits et légumes : les insectes pollinisent gratuitement nos cultures afin que nous puissions manger, et ils nous permettent aussi de commercer les denrées alimentaires récoltées. Ce service rendu par la nature nous permet donc de vivre correctement en ayant accès à une nourriture diversifiée mais permet aussi le fonctionnement du système économique de nombreux pays et de nombreuses communautés. Vous voyez dans cet exemple que les pollinisateurs représentent un élément clé pour le fonctionnement d’une économie globalisée qui ne les prend pourtant absolument pas en compte ni dans ses pratiques, ni dans les prix fixés des denrées alimentaires : ils sont considérés comme immuables, à notre disposition et fondamentalement gratuits. Pourtant, vous n’êtes pas sans savoir que les insectes disparaissent aujourd’hui à une vitesse extrêmement préoccupante, alors qu’ils permettraient de générer entre 250 et 600 milliards d’euros annuellement à l’échelle mondial et la production d’au moins 30% de notre nourriture, uniquement en pollinisant nos cultures (voir références). Leur disparition aurait donc un impact extrêmement négatif sur notre économie et sur nos vies, il est donc important de les protéger pour notre propre bien. Voici un raisonnement typique mis en avant par le concept de services écosystémiques que nous allons décortiquer, analyser et critiquer dans le reste de l’article.

---

Définition

Au terme « service écosystémique » ou « ecosystem services » en anglais, on lui préfère aujourd’hui le terme « nature’s contribution to people » ou « contributions de la nature » dans la littérature scientifique, ce qui ne change pas grand chose au concept et nous en reparlerons à la fin de l’article. On classe généralement ces services en 4 grandes catégories même si les limites sont parfois flous et des services peuvent être à cheval entre plusieurs d’entre-elles.

Les services d’approvisionnement et de production

Commençons par la catégorie la plus simple. Elle regroupe tous les services qui nous permettent de nous approvisionner de nourriture et de biens : en gros, tout ce qui est « produit », « fabriqué » ou offert par la nature dans son ensemble. On peut notamment citer la production de denrées alimentaires, d’eau potable naturelle, de bois ou de fibres, mais aussi tous les minéraux et les matériaux que l’on peut extraire ainsi que le pétrole, le gaz, le charbon etc. Ils sont particulièrement importants pour l’humanité ainsi que pour l’économie mondial puisque la quasi totalité du commerce ainsi que nos modes de vie dépendent directement de ces services, notamment via la production d’énergie, permettant les transports, le confort, ou encore la fabrication d’objets en tous genres.

Les services de régulation

Cette catégorie est plus compliquée à comprendre. Elle intègre en gros tous les mécanismes naturels qui permettent la résilience de la biosphère et de nos sociétés face aux perturbations. Pour faire simple, des écosystèmes en bonne santé permettent de réguler le climat global ainsi que la météo capricieuse (inondations, feux), endiguent la propagation des maladies et permettent la purification de l’eau par les plantes et le sol. Vous devez sentir ici que ces services sont bien différents de ceux de production précédemment développés et c’est bien normal : ils sont basés sur les fonctions naturels des écosystèmes, ces rôles écologiques presque en dehors du cadre de nos sociétés et sans lien direct avec nos activités. Nous reviendrons plus en détails sur les fonctions écosystémiques un peu plus loin.

Les services de support

Ces services sont souvent fusionnés avec ceux de régulation pour une raison très simple : ils se basent aussi sur les fonctions des écosystèmes. En effet, ils sont définis comme permettant l’existence de tous les autres services écosystémiques en supportant les mécanismes basiques des écosystèmes et un ensemble de fonctions écosystémiques. Par exemple, le bon fonctionnement des cycles des nutriments, de l’eau, ou des chaînes trophiques, la production de sols fertiles, la productivité primaire des écosystèmes etc. Le bon fonctionnement de ces services permet le fonctionnement de ceux de production : un sol en bonne santé et riche en nutriments rend possible la production et le commerce de denrées alimentaires. Comme dit un peu plus haut, ces services sont assez difficiles à différentier des services de régulation donc je vais les regrouper dans les prochains chapitres sous le terme de « services de régulation et de support ».

Les services culturels

Ces derniers services sont un peu particuliers. Ils regroupent les valeurs esthétiques, spirituelles, récréatives ou éducatives, non monétaires (même s’il est possible de les monétiser), données à la nature dans sa globalité. On peut donc intégrer ici la valeur que l’on donne à la beauté d’un paysage, d’un écosystème ou d’une montagne, la spiritualité que dégage un lieu spécifique ou un arbre remarquable, l’accès à la nature en ville ou au contraire dans des zones reculées et sauvages. Ils sont intrinsèquement anthropocentrés, basés sur nos grilles de valeurs, notre manière de voir le monde, et ce qui nous touche en tant qu’être humain. Ces services sont donc très différents d’une personne à l’autre au sein d’un même territoire en fonction de la valeur que l’on donne, par exemple, à la beauté d’un paysage, mais aussi d’une région du monde à l’autre où les systèmes de valeurs peuvent être extrêmement éloignés. Je dis qu’ils sont non monétaires mais ce n’est pas exact car on peut évaluer la valeur d’un paysage, par exemple, à la différence de prix d’un bien immobilier qui en offre la vue de celui qui ne l’offre pas : vous allez payer plus pour avoir une jolie vue sur un lac plutôt que sur un parking. Cette différence de prix est donc la valeur monétaire du service culturel offert par le lac.

---

L’intérêt des services écosystémiques

Si c’est la première fois que vous entendez parler de services écosystémiques, vous vous demandez peut-être l’intérêt de ce concept obscure. Rassurez-vous, il ne sert pas qu’à philosopher sur l’intérêt de la nature entre chercheurs/chercheuses et à publier dans des revues prestigieuses. C’est aujourd’hui un élément clé de la protection et de la conservation de l’environnement, notamment dans les sphères des décideurs politiques.

En effet, la vision de la conservation de la nature a beaucoup évolué ces dernières décennies, passant en quelque sorte de « les humains contre la nature » dans les années 60, où l’idée était de créer des parcs naturels fermés, protégés, loin des villes et sans aucun lien avec nos activités, à « les humains dépendent de la nature » dans les années 2000. C’est à ce moment que sont nés les services écosystémiques. Nous nous sommes rendus compte que la destruction des milieux naturels pouvait nous affecter directement et, par conséquent, que leur conservation n’était pas qu’une lubie de bobos scientifiques. Il est malheureusement plus facile de vendre un projet de conservation en disant qu’il va protéger les honnêtes citoyens des crues ou des glissements de terrain, stabiliser les pentes, permettre la reproduction des pollinisateurs, produire du bois, stocker du carbone atmosphérique, et économiser de l’argent, plutôt que sur son simple intérêt écologique. De plus, la popularisation de ces services permet aussi de se rendre compte des limites de nos modes de vie : si l’on pêche trop de poissons, au bout d’un moment, il n’y en a plus. On ne peut alors plus en manger ni en vendre et donc tout une économie peut s’effondrer. Cela paraît peut-être très simpliste pour vous mais je vous assure que ces raisonnements n’ont été compris par une large partie des décideurs et acteurs économiques que très récemment, lorsque l’on a commencé à chiffrer l’argent généré par des écosystèmes en bonne santé. Et oui, quand on sait que l’on peut perdre de l’argent en détruisant la nature, ou en économiser en la conservant, l’écologie trouve bizarrement de nouveaux adeptes.

En dehors de l’aspect purement « marketing » des services écosystémiques, il est aussi important de les prendre en compte dans les plans de conservation, surtout en milieu urbain. Cela permet de réaliser que chaque habitat naturel possède en réalité une multitude de fonctions alors que les zones urbaines n’en possèdent généralement qu’une. Par exemple, la conservation d’une prairie fleurie bien gérée permet de sauvegarder une biodiversité importante de plantes et d’insectes, donne un habitat à de nombreuses espèces, permet d’augmenter la connectivité du paysage, produit du foin, donne de la valeur esthétique au paysage avec les fleurs etc. À l’inverse, un parking ne sert qu’à garer des voitures. Ainsi, la popularisation de ces services a permis une prise de conscience de l’intérêt que nous offre la conservation des habitats naturels. À l’image de la mise en avant des espèces sympathiques que l’on souhaite protéger afin de conserver un ensemble d’écosystèmes et toute une biodiversité (lion, tigre, panda etc.), les services écosystémiques permettent aussi de rendre plus facile et plus sexy la communication sur la protection ou l’intérêt d’un habitat. Ils ont donc aussi un rôle de communication à destination du grand public et pas seulement auprès des décideurs politiques.

Maintenant que vous avez les bases, commençons à entrer dans le détails des services écosystémiques en commençant par une définition des fonctions écologiques.

---

Les fonctions des écosystèmes

Dire que les écosystèmes ont une « fonction » est un peu controversé mais c’est la meilleure description que l’on peut faire de ce concept. Dans le système « Terre », les écosystèmes ont des rôles menant à un certain équilibre global de ce système : on les appelle « fonctions écosystémiques » ou « fonctions écologiques » (ce n’est pas exactement la même chose mais je vais utiliser les deux dans cet article). Voici un exemple pour illustrer ce propos : les plantes font de la photosynthèse, stockent le carbone et d’autres éléments pendant leur croissance, finissent par mourir, et libèrent ces éléments qui sont dégradés par toute une communauté d’organismes afin de les rendre à nouveau disponibles pour un prochain cycle. C’est très grossièrement ce que l’on appelle le cycle du carbone. Dans ce cycle, une multitude d’habitats, d’écosystèmes et d’organismes entrent en jeu avec des rôles différents (fixer le carbone de l’atmosphère, dégrader les végétaux morts etc.). Ces rôles s’intègrent dans un tout (ici le cycle du carbone) : ce sont leurs fonctions. Chaque habitat, organisme ou écosystème possède un ou plusieurs rôles écologiques qui s’imbriquent dans un équilibre global.

Vous avez compris l’idée ? Testons la maintenant avec mon exemple préféré. Les steppes sont de grandes étendues herbacées qui permettent de nourrir beaucoup d’herbivores qui mangent les plantes qui y poussent. Les insectes pollinisateurs fécondent les fleurs de ces steppes ce qui permet la reproduction des plantes et participe au maintien de cet habitat (même si en réalité toutes les espèces ne dépendent pas de pollinisateurs). Les prédateurs mangent l’excédent d’herbivores permettant ainsi de laisser suffisamment de fleurs pour la reproduction des plantes et suffisamment de nourriture pour les herbivores. Ces derniers empêchent les steppes de se transformer en forêt en mangeant les jeunes pousses des arbres, participant aussi le maintien de la communauté végétale et des pollinisateurs. Bref, l’ensemble des acteurs possède une ou plusieurs fonction(s) qui participe(nt) au maintien de leur propre espèce, mais aussi celui d’autres organismes et habitats dont ils dépendent. Tout est finement intriqué et tout semble fonctionner à merveille dans cet exemple très simplifié. Attention, il n’y a rien d’ésotérique ou de magique là-dedans, si tout semble fonctionner parfaitement, c’est surtout parce que si ce n’était pas le cas, on ne pourrait pas en parler ici.

Cette intrication des fonctions des écosystèmes est fondamentale pour garantir une grande résilience face aux changements. En effet, les petits aléas et perturbations naturelles sont rapidement compensées afin de revenir à un état d’équilibre. Revenons à notre exemple et testons le avec des perturbations naturelles classiques. Si la population d’herbivores augmente et mange en excès les plantes disponibles, la population de prédateurs va aussi augmenter car elle aura de la nourriture en abondance. Elle va consommer le « trop plein » d’herbivores et en quelques années on observera un retour à la norme (c’est la fameuse équation proies/prédateurs de Lotka-Volterra pour les biologistes qui passent par ici). Si la météo est mauvaise pendant plusieurs saisons, la quantité de nourriture disponible pour les herbivores ne sera pas suffisante et donc leur population va baisser. Cela réduit la pression qu’ils exercent sur les plantes, ce qui permet in fine aux plantes de mieux se reproduire et de recoloniser le milieu. La stabilité et la bonne santé de ces fonctions est donc la clé pour avoir des écosystèmes résilients face aux perturbations « normales » qu’ils subissent.

Cependant, cette intrication rend aussi les écosystèmes d’une grande vulnérabilité quand les perturbations sont intenses et répétées, par exemple à cause de notre impact sur la nature. Reprenons notre exemple et testons-le maintenant avec une perturbation anthropique. Si nous décidons subitement (au pif) que les prédateurs ne sont plus souhaités dans notre environnement, les fonctions écologiques associées aux prédateurs disparaissent et tout l’équilibre est rompu. Les herbivores ne sont plus régulés que par la quantité de nourriture à leur disposition, leur population grandit énormément et ils vont chercher de la nourriture en dehors de leur zone habituelle ce qui pose d’autres problèmes comme des dégâts dans les champs agricoles, une difficulté pour la forêt à se régénérer car les jeunes pousses sont mangés, une pression accrue sur certaines espèces comestibles qui ont du mal à se multiplier etc. Cela a un coup écologique, évidemment, mais aussi un coût économique pour nos sociétés puisque les dégâts occasionnés doivent être réparés, remboursés, et les forêts ne sont plus aussi productives. C’est exactement ce qu’il se passe aujourd’hui dans nos écosystèmes avec l’éradication des grands prédateurs comme le loup, le lynx ou l’ours : des fonctions écologiques et des services de régulation et de support sont perdus. Les écosystèmes s’équilibrent alors d’une autre manière en l’absence de ces prédateurs, mais ce « plan B » est souvent moins diversifié, moins riche en espèces ainsi qu’en fonctions écosystémiques, et globalement moins productif. En gros, il se passe moins de choses qu’avant dans cet écosystème. À l’inverse, la réintroduction de prédateurs là où ils avaient disparu peut considérablement changer l’organisation des écosystèmes jusqu’à modifier le paysage, ce qui a été fameusement illustré dans le parc naturel de Yellowstone. Cela est grossièrement résumé dans la vidéo ci-dessous. L’écosystème retourne alors à un état plus diversifié, avec plus d’intéractions entre les espèces et donc, plus de fonctions, et plus de choses qui se passent. Cela donne un peu d’espoir et montre qu’en faisant les choses biens, certains écosystèmes ont la capacité de se réparer assez rapidement si la pression anthropique n’a pas été trop forte.

---

La protection des services écosystémiques et de la biodiversité

Nous avons vu que les services de régulation et de support proviennent de fonctions écologiques indépendantes de nos activités mais dont nous bénéficions indirectement via la stabilité et la résilience des écosystèmes. Les services d’approvisionnement et culturels sont bien différents, ils sont directement liés à nos manières de vivre, nos systèmes économiques, à l’organisation de nos sociétés, nos valeurs et nos visions du monde. Ainsi, dans cette optique, une forêt est intéressante non pas pour ses fonctions écosystémiques et son rôle dans un équilibre global, mais parce que l’on peut y faire un jogging, une promenade digestive le dimanche après midi, on peut y observer des oiseaux, respirer de l’air pure, profiter du silence, produire du bois pour le vendre ou se chauffer, ou encore stocker du carbone atmosphérique pour ne pas se faire taper sur les doigts par cette commune qui se veut plus « verte » et décarbonée. Dans ce contexte et avec ce prisme, les services rendus par la forêt ainsi que son intérêt premier sont directement liés à l’humanité.

Poussons le raisonnement un peu plus loin pour caricaturer. Les champs agricoles, les carrières ou les mines produisent aussi des services écosystémiques de production car elles nous offrent des ressources pour les vendre, les transformer ou les consommer. Pourtant, autant il nous semble compréhensible qu’une forêt soit conservée pour les services écosystémiques qu’elle nous offre, autant la justification de la conservation des mines ou des champs agricoles semble moins évidente. Et pour cause, ces activités sont extrêmement néfastes à la biodiversité, d’autant plus si l’on compare un habitat naturel avec son remplacement productiviste : il n’y a quasiment aucune diversité dans les champs agricoles alors qu’une forêt ou une prairie naturelle regorge de vie. Ainsi, décider de conserver les services écosystémiques sans se soucier de la biodiversité pourrait encourager à détruire des prairies naturels pour y faire pousser des monocultures de maïs, ou bien y extraire des hydrocarbures si l’on souhaite caricaturer encore plus.

Justement, sortons de la caricature et reprenons l’exemple de notre forêt en poursuivant le raisonnement. Dans une optique de conservation des services de production, il est donc plus intéressant de conserver une forêt jeune, avec des sentiers pour se balader, des jolis panneaux expliquant l’intérêt de ce milieux et des arbres bien alignés afin qu’ils puissent être coupés au moment où leur croissance ne sera plus jugée comme rentable en termes de stockage de carbone atmosphérique ou satisfaisante pour son calibre de vente, plutôt qu’une forêt vieille, un peu bordélique, avec des arbres morts qui ne sentent pas très bons, plein d’insectes et de bestioles en tout genre qui enquiquinent les passants, difficile voire impossible d’accès pour les randonneurs. Pourtant, la première forêt est certes plus intéressante d’un point de vue économique et pratique, mais la seconde héberge une biodiversité exceptionnelle en comparaison et accueille tout un tas d’espèces et de fonctions écosystémiques. Si l’on décide de conserver la première forêt pour ses nombreux services écosystémiques, de quels services parlons-nous réellement ? Nous avons vu que ce concept englobe des choses très différentes ! Pourquoi n’avoir pris en compte que les services écosystémiques qui nous arrangent et pas un ensemble de mécanismes incluant les services de régulation et de support, la connectivité ou la biodiversité par exemple (nous avons d’ailleurs déjà parlé de l’intérêt de prendre en compte ces éléments dans cet article) ? Il faut bien réfléchir à la qualité écologique de ce que l’on conserve réellement.

Les services de production ne sont donc pas intrinsèquement bons pour la conservation de la nature.

Petite parenthèse ici, mais un des arguments favoris des pro « forêts jeunes et exploitées » est qu’elles stockent plus de carbone atmosphérique que les vieilles forêts. C’est donc l’argument parfait pour les maintenir à un stade jeune en coupant régulièrement les arbres pour les vendre : on gagne de l’argent et en plus on « sauve le climat ». Le problème étant que ce n’est pas aussi simple. Les jeunes arbres poussent vite et semblent effectivement stocker une grande quantité de carbone dans leur organisme pour fabriquer leurs organes au début de leur vie. Ils puisent donc du carbone dans l’air et font baisser la quantité présente dans l’atmosphère. Puis, au fur-et-à-mesure de leur croissance, la quantité puisée dans l’atmosphère par année semble baisser car certaines parties des vieux arbres meurent et se dégradent, le puisement est alors moins efficace. En revanche, les vieux arbres stockent énormément de carbone dans le sol via leurs racines ou la chute de leurs feuilles, en plus d’en stocker dans leur organisme autrement plus massif et volumineux que les jeunes plants. Ils représentent donc un réservoir de carbone immense et leur destruction libère une quantité énorme de CO2, c’est entre-autre pourquoi la déforestation ou les feux sont aussi des catastrophes pour le climat et pas seulement pour la biodiversité. Au final, si l’on souhaite réellement stocker du carbone et non exploiter le bois, le mieux semble de ne pas intervenir et de laisser les forêts vieillir, tout en reboisant massivement la planète. Dernier contre-argument, si les jeunes arbres une fois coupés de la forêt exploitée sont brûlés (bois de chauffe), le carbone stocké repart dans l’atmosphère et l’effet sur le carbone est nul. Je vous mets quelques références en bas de page si vous voulez pousser la réflexion. Fin de la parenthèse.

Il y a tout un tas de raisons purement écologiques à protéger une forêt : c’est un habitat important pour une multitude d’espèces dont certaines peuvent être rares ou protégées, elle peut aussi participer à connecter un ensemble de milieux naturels pour permettre le mouvement ou la migration d’espèces, elle peut offrir un lieu de nidification, de reproduction, de repos ou même de la nourrissage. Alors, peut-on protéger la nature pour de mauvaises raisons ? A priori on a envie de répondre oui, peu importe la raison du moment que les milieux sont protégés. Et s’il faut maquiller un peu un projet de conservation avec des services écosystémiques sexy pour mettre le maximum de chances de son côté, pourquoi s’en priver. Pourtant, La réponse n’est pas si simple et il faut rester vigilant. Un milieu protégé pour sa production de bois ou sa possibilité d’offrir un espace pour les randonneurs du dimanche ne va pas du tout être géré de la même manière qu’un milieu protégé pour sa biodiversité. Cela peut entraîner un effet pernicieux où ce milieu protégé peut remplir toutes ses promesses en termes de services écosystémiques, mais n’avoir qu’un effet anecdotique voire néfaste pour la conservation de la biodiversité. Si l’on poursuit notre exemple (et la caricature), le bruit, la pollution, les odeurs des milliers de randonneurs ainsi que la coupe régulière (si ce n’est la coupe rase de l’entièreté) des arbres ne permettent pas au milieu d’avoir un réel impact positif sur les espèces ni sur les fonctions des écosystèmes.

Les services culturels ont aussi quelques défauts à ce niveau. Ils se basent souvent sur la perception de la nature par des habitants (souvent urbains) et sur leurs attentes et l’intérêt des « milieux naturels ». Une des méthodes pour quantifier cela consiste à leur demander quel type de « nature » ils apprécient et aimeraient voir se développer à proximité de leur habitation. Il y a fort à parier que la majorité de la population urbaine va souhaiter avoir accès facilement à des forêts bien aménagées pour se balader ou courir, ou bien à des parcs verts très entretenus et dénués de vie pour faire des pique-niques. Est-ce pour autant ce que nous devrions mettre en place dans les villes sous prétexte que ces milieux produisent des services culturels appréciés par les habitants ? Je pense que cette question n’est en fait pas vraiment pertinente. En effet, est-ce que ces personnes ont-elles déjà eu la possibilité d’observer des milieux naturels plus sauvages, des herbes hautes ou des forêts primaires ? Sûrement pas, ils ne peuvent donc pas réclamer la mise en place de ce genre d’espace car ils ne connaissent que ce dont ils ont eu accès depuis toujours, c’est à dire des sentiers dans des forêts exploitées et des parcs verts sur-entretenus. La question initiale est alors biaisée puisque les répondants ne peuvent pas avoir envie de quelque chose qu’ils ne connaissent pas. S’ils avaient eu accès à des parcs urbains gérés d’une manière plus conciliante avec la biodiversité, par exemple en laissant des zones sauvages avec des ronces et des arbustes ou bien des herbes hautes, peut-être auraient-ils apprécié les fleurs printanières de la prairie, les insectes des herbes hautes, les mûres produites par les ronces ou le bruit des grillons. Ils pourraient alors souhaiter que ce genre d’espace se développe. Il faudrait pouvoir donner la possibilité aux gens de connaître un autre type de milieu, différent de ce qu’ils ont toujours connu, et peut-être alors penseront-il finalement que les hautes herbes et les friches sont plus jolies que les gazons des terrains de golf. Les mentalités commencent doucement à évoluer mais il reste encore beaucoup de chemin à parcourir pour qu’il soit normal de laisser s’ensauvager les rares espaces verts que nous acceptons.

Les exemples choisis ici sont volontairement provocateurs, mais il faut bien comprendre que la conservation des services écosystémiques n’est pas fondamentalement corrélée avec la conservation de la biodiversité, d’autant plus en milieu urbain et/ou dans une optique de rentabilité économique ou politique, vous imaginez bien. Le concept de service écosystémique peut être utilisé parfois comme une excuse pour ne rien changer. De nombreux articles scientifiques montrent par exemple de grandes villes faire des plans de conservation de l’environnement en ne prenant en compte que quelques services écosystémiques, choisis pour arranger un peu tout le monde afin de faire le moins d’effort possible, minimiser le coût financier et maximiser les retombées économiques et politiques : plantez quelques arbres et créez un nouveau parc urbain et le tour est joué.

---

Quelle « nature » souhaitons-nous vraiment préserver ?

Le principal reproche qui a été fait à ce concept est de voir la nature à travers une vision utilitariste, productiviste, monétaire. Les milieux que l’on souhaite conserver sont ceux qui nous arrangent le plus d’un point de vue économique ou politique, et cela est d’autant plus vrai pour les services de production et culturels. Ils ont certes des avantages car ils permettent d’intéresser les décideurs et les habitants à l’utilité des milieux naturels. Pourtant, nous avons vu que les habitats et les organismes ont des rôles bien particuliers au sein des écosystèmes, des fonctions vitales bien spécifiques qui ne dépendent pas de nos modes de vie. Ainsi, une forêt peut être conservée en tenant compte des services qu’elle nous rend, mais il ne faut pas oublier de considérer qu’elle possède aussi tout un tas de fonctions écologiques « invisibles » à nos yeux, pour peu qu’on la laisse un peu tranquille. Un habitat qui ne nous rend pas ou peu de services a priori n’a donc pas moins de valeur écologique, même si on a des difficultés à observer ou monétiser ses services. Ses fonctions peuvent être clés pour d’autres écosystèmes et sa biodiversité peut être rare ou en déclin, ce qui justifie en soit une conservation.

En revanche, certains services écosystémiques de régulation ou de support sont très intéressants à considérer pour s’adapter au réchauffement climatique et je pense notamment à la plantation d’arbres en ville qui est à la mode en ce moment et qui a de nombreux avantages. Elle permet d’apporter des îlots de fraîcheur indispensables avec une température qui grimpe, de connecter les écosystèmes naturels autours des villes en permettant le passage de quelques animaux, voire de servir d’habitat pour quelques espèces. Ces services ne sont ni productivistes ni culturels, ils supportent les populations humaines et non humaines et régulent les aléas climatiques. Enfin, nous avons trouvé un bon moyen d’utiliser les services écosystémiques ! Mais vous me voyez venir, ce n’est pas aussi simple. Réfléchissons un instant à la raison pour laquelle nous souhaitons mobiliser ce type de services en questionnant les problématiques environnementales sous-jacentes. Si nous devons nous adapter aux futures conditions climatiques, c’est avant tout parce que nous rejetons trop de gaz à effet de serre dans l’atmosphère, ce qui conduit au réchauffement climatique. Si nous devons connecter les habitats naturels au sein des villes, c’est parce que nos activités et infrastructures mitent et fragmentent les habitats naturels. Si nous devons recréer des habitats pour la biosphère c’est parce que nos modes de vie sont à la base de la destruction globale de la biodiversité.

Alors oui, il faut planter des arbres en ville et promouvoir ce type de service est indispensable pour s’adapter aux futurs conditions. Pour autant, il est difficile de ne pas voir ce type de services écosystémiques comme une tentative un peu maladroite de réparer des écosystèmes et des fonctions écologiques que nous avons détruits à la base. Et évidemment, un écosystème en bonne santé est autrement plus efficace pour répondre à ce genre de problématiques environnementales que lesdites réparations proposées. En effet, planter quelques arbres par-ci par-là tout en continuant nos modes de vie destructeurs ne suffira pas à nous protéger du changement climatique et de ses conséquences (mais ça aide à se faire élire). Il ne faut pas croire que nous pourrons continuer à polluer éternellement « comme avant » une fois que chaque commune aura planté son petit bosquet entretenu pour soit disant lutter contre le réchauffement global. On s’approcherait presque du green washing. Et pourtant, il faut le faire ! Mais ça ne doit être qu’une étape avant d’envisager des solutions autrement plus radicales. Il faut combattre le problème à la racine : s’il n’y avait pas de réchauffement climatique, on pourrait se concentrer sur la conservation de l’environnement, et non sur la conservation des services écosystémiques qui participent à réguler les conséquences négatives du réchauffement que nous avons provoqué, tout en continuant à émettre du CO2 en se gargarisant des efforts mis en place. Il faut donc bien faire attention à ne pas conserver et perpétuer le modèle qui a déjà tout détruit et qui continue de tout détruire. Il faut adopter une vision plus large et à long terme. La conservation de ces services est un pansement sur une plaie béante.

---

Tout est bien qui finit bien : conservation et services écosystémiques font aussi bon ménage

J’ai l’impression d’avoir passé l’entièreté de cet article à critiquer l’intérêt des services écosystémiques alors que je les étudie et les utilise moi même au quotidien pour des études de conservation. Terminons donc sur une note positive.

Les services écosystémiques sont évidemment fondamentaux à considérer et conserver, on ne peut pas faire comme s’il n’y avait pas de problématiques environnementales auxquelles nous devons nous adapter, ou comme si nous ne dépendions pas de la nature pour notre survie, pour l’organisation de nos sociétés et pour la production de nos biens. Il est important de tenter tant bien que mal de chiffrer les bénéfices que la nature nous offre gratuitement pour mieux comprendre le niveau de notre dépendance à son bon fonctionnement, surtout dans un monde si tributaire de son système économique. Enfin, c’est aussi un outil de communication extraordinaire dans les sphères décisionnelles qui ne connaissent pas grand chose à l’écologie et à la conservation.

Généralement, les plans de conservation sérieux considèrent un ensemble de services écosystémiques, délibérément choisis pour ne pas être antagonistes à la biodiversité. On pourrait citer la distribution des ressources alimentaires pour les pollinisateurs, les habitats pour la faune et la flore d’intérêt ou les cycles des nutriments etc. Parfois même, la biodiversité elle-même est vue comme un service de régulation et de support qui doit être conservé. En revanche, les services de production et culturels sont le plus souvent mis de côté pour éviter de biaiser les études qui cherchent à déterminer les zones les plus intéressantes à protéger d’un point de vue écologique. La nature n’est donc pas systématiquement vue comme une ressource financière lorsque l’on utilise et étudie les services écosystémiques, fort heureusement.

De plus, le sujet n’est pas si binaire où il faudrait impérativement choisir entre d’un côté la protection d’un milieu riche en biodiversité en sacrifiant les services écosystémiques, et de l’autre une zone riche en services écosystémiques en massacrant les écosystèmes. La conservation de ces services peut se faire en accord avec la biodiversité pour donner une solution gagnante-gagnante. Il a en effet été montré que les milieux diversifiés produisaient plus de services écosystémiques, il y a donc des liens évidents entre le bon fonctionnement des écosystèmes et les bénéfices que l’on peut en tirer.

Une petite forêt aménagée pour les randonneurs du dimanche peut aussi contenir certaines zones sauvages, non accessibles aux humains. Planter des arbres en ville peut aussi participer à défragmenter et reconnecter les milieux naturels en utilisant des espèces indigènes, et en laissant se développer la végétation à leur pied comme cela se fait de plus en plus. Un nouvel espace vert en ville peut aussi intégrer des zones volontairement plus sauvages. L’intégration des services écosystémiques dans les plans de conservation est donc importante mais doit être fait avec précaution pour ne pas pousser la conservation de pratiques nuisibles à la biodiversité car c’est avant tout la biodiversité qu’il faut conserver si l’on souhaite protéger les bénéfices que la nature nous offre. La considération seule des services écosystémiques est problématique et devrait toujours être accompagnée et associée à la biodiversité. La prise en compte des services écosystémiques permet aussi d’ajouter une couche supplémentaire d’information pour mieux comprendre son territoire et avoir toutes les cartes en mains pour décider de la gestion des zones naturelles.

Le concept de « services écosystémiques » a lui aussi évolué ces dernières années, et on parle aujourd’hui plutôt des « contributions de la nature ». Même si le concept reste le même, cette distinction dans les termes est intéressante puisqu’elle permet de s’éloigner du concept extractiviste très critiqué où la nature est vu comme une ressource dans laquelle on peut puiser à sa guise. De plus, la vision de la conservation a aussi évolué. Je vous disais plus tôt que dans les années 2000 la conservation soulignait notre dépendance à la nature, d’où l’émergence du concept de « services écosystémiques ». La vision d’aujourd’hui est bien différente et met en avant une sorte de cohabitation heureuse des humains et non-humains. Cette vision est basée sur la prise en compte du fait que notre impact sur la nature est global et notre influence énorme sur le fonctionnement des écosystèmes. Cette nouvelle idéologie prône le mélange entre le naturel et l’humain, le ré-ensauvagement de nos modes de vie afin de refaire entrer la nature dans notre quotidien pour mieux la connaître, mieux la préserver et réduire nos impacts négatifs. Cette nouvelle vision a aussi des limites et nous en parlerons peut être dans un prochain article.

---

Le mot de la fin

Je me suis rendu compte en écrivant cet article que je n’ai fait qu’effleurer les problématiques et les sujets intéressants liés aux services écosystémiques car c’est un concept transversal à cheval entre la biologie, l’écologie, l’économie, la sociologie voire même la philosophie. Voyez donc cet article comme une introduction aux intérêts et limites de ce concept dans la conservation de l’environnement d’un point de vue théorique. Je n’ai même pas, ou très peu, abordé les méthodologies utilisées pour calculer et cartographier les services écosystémiques alors qu’il y a énormément de choses à dire à ce sujet. Ce sera peut-être l’occasion d’en reparler dans un second article, qui sait ?

J’espère que ce (très) long article vous aura fait réfléchir sur quelques idées derrière la conservation de l’environnement et je vous laisse avec quelques articles et ressources pour aller plus loin.

https://academic.oup.com/bioscience/article/67/4/332/3065740

https://www.millenniumassessment.org/en/BoardStatement.html

https://link.springer.com/article/10.1007/s11676-019-00916-x

https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2212041624000627

https://link.springer.com/article/10.1007/s12571-020-01043-w

https://citeseerx.ist.psu.edu/document?repid=rep1&type=pdf&doi=a704606c09a2089e847fc150582f35e31fb45094

Jeunes vs vieilles forêts :

https://academic.oup.com/forestry/article/94/5/651/6263395

https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1046/j.1354-1013.2001.00439.x

https://www.science.org/doi/abs/10.1126/science.247.4943.699

https://www.nature.com/articles/nature07276

Enjoy !