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Services écosystémiques et conservation de l’environnement : la nature est-elle à notre service ?

1 réponse

Nous entendons parfois parler des « services écosystémiques », ces contributions de la nature au bon fonctionnement de nos sociétés et à notre bien-être général. Ce concept a permis de mettre en lumière une nouvelle conception de la conservation de la nature en mettant en avant notre dépendance aux écosystèmes pour la survie de notre espèce et de notre économie. En effet, ils ont avant tout pour but de séduire les décideurs politiques qui n’ont pas forcément la formation nécessaire, les connaissances ou l’intérêt de protéger l’environnement. Regardons d’un peu plus près à quoi correspondent les services écosystémiques en se basant sur de nombreux exemples et poussons le raisonnement en discutant de leur intérêt, leur lien et leur limite dans la conservation de l’environnement.

Cet article est une introduction théorique au sujet et se veut volontairement provocateur par certains aspects afin de pousser la réflexion sur l’intérêt et le bien-fondé de l’utilisation des services écosystémiques en conservation. Les utilisant moi-même au quotidien dans mes travaux de recherche, je ne remets pas en question leur pertinence. En revanche, il est intéressant de bien comprendre de quoi il en retourne pour ne pas tomber dans des erreurs de raisonnement qui pourraient compromettre leur réelle utilité.

Voici la version audio illustrée de cet article disponible sur la chaîne Youtube Phagophytos, n’hésitez pas à parcourir les vidéos déjà publiées et à vous abonner pour ne pas rater les prochaines :

Les prairies fleuries fournissent de nombreux services écosystémiques à l’humanité

Une mise en bouche

Comme son nom l’indique, les « services écosystémiques » regroupent un ensemble de services gratuits rendus par la nature, nous permettant de vivre convenablement et de faire fonctionner nos sociétés et nos systèmes économiques. Ils correspondent à différents types de contributions de la nature qui nous affectent directement. L’exemple le plus célèbre pour illustrer ce propos est la pollinisation des arbres fruitiers et des plantes à fleurs qui produisent nos fruits et légumes : les insectes pollinisent gratuitement nos cultures afin que nous puissions manger, et ils nous permettent aussi de commercer les denrées alimentaires récoltées. Ce service rendu par la nature nous permet donc de vivre correctement en ayant accès à une nourriture diversifiée mais permet aussi le fonctionnement du système économique de nombreux pays et de nombreuses communautés. Vous voyez dans cet exemple que les pollinisateurs représentent un élément clé pour le fonctionnement d’une économie globalisée qui ne les prend pourtant absolument pas en compte ni dans ses pratiques, ni dans les prix fixés des denrées alimentaires : ils sont considérés comme immuables, à notre disposition et fondamentalement gratuits. Pourtant, vous n’êtes pas sans savoir que les insectes disparaissent aujourd’hui à une vitesse extrêmement préoccupante, alors qu’ils permettraient de générer entre 250 et 600 milliards d’euros annuellement à l’échelle mondial et la production d’au moins 30% de notre nourriture, uniquement en pollinisant nos cultures (voir références). Leur disparition aurait donc un impact extrêmement négatif sur notre économie et sur nos vies, il est donc important de les protéger pour notre propre bien. Voici un raisonnement typique mis en avant par le concept de services écosystémiques que nous allons décortiquer, analyser et critiquer dans le reste de l’article.

Les services écosystémiques sont souvent illustrés par des insectes pollinisant des fleurs

Définition

Au terme « service écosystémique » ou « ecosystem services » en anglais, on lui préfère aujourd’hui le terme « nature’s contribution to people » ou « contributions de la nature » dans la littérature scientifique, ce qui ne change pas grand chose au concept et nous en reparlerons à la fin de l’article. On classe généralement ces services en 4 grandes catégories même si les limites sont parfois flous et des services peuvent être à cheval entre plusieurs d’entre-elles.

Les services d’approvisionnement et de production

Commençons par la catégorie la plus simple. Elle regroupe tous les services qui nous permettent de nous approvisionner de nourriture et de biens : en gros, tout ce qui est « produit », « fabriqué » ou offert par la nature dans son ensemble. On peut notamment citer la production de denrées alimentaires, d’eau potable naturelle, de bois ou de fibres, mais aussi tous les minéraux et les matériaux que l’on peut extraire ainsi que le pétrole, le gaz, le charbon etc. Ils sont particulièrement importants pour l’humanité ainsi que pour l’économie mondial puisque la quasi totalité du commerce ainsi que nos modes de vie dépendent directement de ces services, notamment via la production d’énergie, permettant les transports, le confort, ou encore la fabrication d’objets en tous genres.

Les services de régulation

Cette catégorie est plus compliquée à comprendre. Elle intègre en gros tous les mécanismes naturels qui permettent la résilience de la biosphère et de nos sociétés face aux perturbations. Pour faire simple, des écosystèmes en bonne santé permettent de réguler le climat global ainsi que la météo capricieuse (inondations, feux), endiguent la propagation des maladies et permettent la purification de l’eau par les plantes et le sol. Vous devez sentir ici que ces services sont bien différents de ceux de production précédemment développés et c’est bien normal : ils sont basés sur les fonctions naturels des écosystèmes, ces rôles écologiques presque en dehors du cadre de nos sociétés et sans lien direct avec nos activités. Nous reviendrons plus en détails sur les fonctions écosystémiques un peu plus loin.

Les services de support

Ces services sont souvent fusionnés avec ceux de régulation pour une raison très simple : ils se basent aussi sur les fonctions des écosystèmes. En effet, ils sont définis comme permettant l’existence de tous les autres services écosystémiques en supportant les mécanismes basiques des écosystèmes et un ensemble de fonctions écosystémiques. Par exemple, le bon fonctionnement des cycles des nutriments, de l’eau, ou des chaînes trophiques, la production de sols fertiles, la productivité primaire des écosystèmes etc. Le bon fonctionnement de ces services permet le fonctionnement de ceux de production : un sol en bonne santé et riche en nutriments rend possible la production et le commerce de denrées alimentaires. Comme dit un peu plus haut, ces services sont assez difficiles à différentier des services de régulation donc je vais les regrouper dans les prochains chapitres sous le terme de « services de régulation et de support ».

Les services culturels

Ces derniers services sont un peu particuliers. Ils regroupent les valeurs esthétiques, spirituelles, récréatives ou éducatives, non monétaires (même s’il est possible de les monétiser), données à la nature dans sa globalité. On peut donc intégrer ici la valeur que l’on donne à la beauté d’un paysage, d’un écosystème ou d’une montagne, la spiritualité que dégage un lieu spécifique ou un arbre remarquable, l’accès à la nature en ville ou au contraire dans des zones reculées et sauvages. Ils sont intrinsèquement anthropocentrés, basés sur nos grilles de valeurs, notre manière de voir le monde, et ce qui nous touche en tant qu’être humain. Ces services sont donc très différents d’une personne à l’autre au sein d’un même territoire en fonction de la valeur que l’on donne, par exemple, à la beauté d’un paysage, mais aussi d’une région du monde à l’autre où les systèmes de valeurs peuvent être extrêmement éloignés. Je dis qu’ils sont non monétaires mais ce n’est pas exact car on peut évaluer la valeur d’un paysage, par exemple, à la différence de prix d’un bien immobilier qui en offre la vue de celui qui ne l’offre pas : vous allez payer plus pour avoir une jolie vue sur un lac plutôt que sur un parking. Cette différence de prix est donc la valeur monétaire du service culturel offert par le lac.

Les 4 grandes catégories de services écosystémiques, selon le Millenium Ecosystem Assessment : https://www.millenniumassessment.org/en/BoardStatement.html

L’intérêt des services écosystémiques

Si c’est la première fois que vous entendez parler de services écosystémiques, vous vous demandez peut-être l’intérêt de ce concept obscure. Rassurez-vous, il ne sert pas qu’à philosopher sur l’intérêt de la nature entre chercheurs/chercheuses et à publier dans des revues prestigieuses. C’est aujourd’hui un élément clé de la protection et de la conservation de l’environnement, notamment dans les sphères des décideurs politiques.

En effet, la vision de la conservation de la nature a beaucoup évolué ces dernières décennies, passant en quelque sorte de « les humains contre la nature » dans les années 60, où l’idée était de créer des parcs naturels fermés, protégés, loin des villes et sans aucun lien avec nos activités, à « les humains dépendent de la nature » dans les années 2000. C’est à ce moment que sont nés les services écosystémiques. Nous nous sommes rendus compte que la destruction des milieux naturels pouvait nous affecter directement et, par conséquent, que leur conservation n’était pas qu’une lubie de bobos scientifiques. Il est malheureusement plus facile de vendre un projet de conservation en disant qu’il va protéger les honnêtes citoyens des crues ou des glissements de terrain, stabiliser les pentes, permettre la reproduction des pollinisateurs, produire du bois, stocker du carbone atmosphérique, et économiser de l’argent, plutôt que sur son simple intérêt écologique. De plus, la popularisation de ces services permet aussi de se rendre compte des limites de nos modes de vie : si l’on pêche trop de poissons, au bout d’un moment, il n’y en a plus. On ne peut alors plus en manger ni en vendre et donc tout une économie peut s’effondrer. Cela paraît peut-être très simpliste pour vous mais je vous assure que ces raisonnements n’ont été compris par une large partie des décideurs et acteurs économiques que très récemment, lorsque l’on a commencé à chiffrer l’argent généré par des écosystèmes en bonne santé. Et oui, quand on sait que l’on peut perdre de l’argent en détruisant la nature, ou en économiser en la conservant, l’écologie trouve bizarrement de nouveaux adeptes.

Une idée de l’argent généré par un hectare de différents types de prairie. Plus d’info sur la monétisation des services écosystémiques ici : https://agriculture.gouv.fr/quelle-evaluation-economique-pour-les-services-ecosystemiques-rendus-par-les-prairies-en-france

En dehors de l’aspect purement « marketing » des services écosystémiques, il est aussi important de les prendre en compte dans les plans de conservation, surtout en milieu urbain. Cela permet de réaliser que chaque habitat naturel possède en réalité une multitude de fonctions alors que les zones urbaines n’en possèdent généralement qu’une. Par exemple, la conservation d’une prairie fleurie bien gérée permet de sauvegarder une biodiversité importante de plantes et d’insectes, donne un habitat à de nombreuses espèces, permet d’augmenter la connectivité du paysage, produit du foin, donne de la valeur esthétique au paysage avec les fleurs etc. À l’inverse, un parking ne sert qu’à garer des voitures. Ainsi, la popularisation de ces services a permis une prise de conscience de l’intérêt que nous offre la conservation des habitats naturels. À l’image de la mise en avant des espèces sympathiques que l’on souhaite protéger afin de conserver un ensemble d’écosystèmes et toute une biodiversité (lion, tigre, panda etc.), les services écosystémiques permettent aussi de rendre plus facile et plus sexy la communication sur la protection ou l’intérêt d’un habitat. Ils ont donc aussi un rôle de communication à destination du grand public et pas seulement auprès des décideurs politiques.

Maintenant que vous avez les bases, commençons à entrer dans le détails des services écosystémiques en commençant par une définition des fonctions écologiques.

Figure issue de l’article de Mace (2014) qui montre l’évolution de la théorie de la conservation au fil du temps. On voit dans les années 2000 l’apparition de l’idée selon laquelle la nature est faite pour les humains, c’est à ce moment que l’on a parlé de services écosystémiques. Citation : Mace, G. M. (2014). Whose conservation?. Science, 345(6204), 1558-1560.

Les fonctions des écosystèmes

Dire que les écosystèmes ont une « fonction » est un peu controversé mais c’est la meilleure description que l’on peut faire de ce concept. Dans le système « Terre », les écosystèmes ont des rôles menant à un certain équilibre global de ce système : on les appelle « fonctions écosystémiques » ou « fonctions écologiques » (ce n’est pas exactement la même chose mais je vais utiliser les deux dans cet article). Voici un exemple pour illustrer ce propos : les plantes font de la photosynthèse, stockent le carbone et d’autres éléments pendant leur croissance, finissent par mourir, et libèrent ces éléments qui sont dégradés par toute une communauté d’organismes afin de les rendre à nouveau disponibles pour un prochain cycle. C’est très grossièrement ce que l’on appelle le cycle du carbone. Dans ce cycle, une multitude d’habitats, d’écosystèmes et d’organismes entrent en jeu avec des rôles différents (fixer le carbone de l’atmosphère, dégrader les végétaux morts etc.). Ces rôles s’intègrent dans un tout (ici le cycle du carbone) : ce sont leurs fonctions. Chaque habitat, organisme ou écosystème possède un ou plusieurs rôles écologiques qui s’imbriquent dans un équilibre global.

Vous avez compris l’idée ? Testons la maintenant avec mon exemple préféré. Les steppes sont de grandes étendues herbacées qui permettent de nourrir beaucoup d’herbivores qui mangent les plantes qui y poussent. Les insectes pollinisateurs fécondent les fleurs de ces steppes ce qui permet la reproduction des plantes et participe au maintien de cet habitat (même si en réalité toutes les espèces ne dépendent pas de pollinisateurs). Les prédateurs mangent l’excédent d’herbivores permettant ainsi de laisser suffisamment de fleurs pour la reproduction des plantes et suffisamment de nourriture pour les herbivores. Ces derniers empêchent les steppes de se transformer en forêt en mangeant les jeunes pousses des arbres, participant aussi le maintien de la communauté végétale et des pollinisateurs. Bref, l’ensemble des acteurs possède une ou plusieurs fonction(s) qui participe(nt) au maintien de leur propre espèce, mais aussi celui d’autres organismes et habitats dont ils dépendent. Tout est finement intriqué et tout semble fonctionner à merveille dans cet exemple très simplifié. Attention, il n’y a rien d’ésotérique ou de magique là-dedans, si tout semble fonctionner parfaitement, c’est surtout parce que si ce n’était pas le cas, on ne pourrait pas en parler ici.

Cette intrication des fonctions des écosystèmes est fondamentale pour garantir une grande résilience face aux changements. En effet, les petits aléas et perturbations naturelles sont rapidement compensées afin de revenir à un état d’équilibre. Revenons à notre exemple et testons le avec des perturbations naturelles classiques. Si la population d’herbivores augmente et mange en excès les plantes disponibles, la population de prédateurs va aussi augmenter car elle aura de la nourriture en abondance. Elle va consommer le « trop plein » d’herbivores et en quelques années on observera un retour à la norme (c’est la fameuse équation proies/prédateurs de Lotka-Volterra pour les biologistes qui passent par ici). Si la météo est mauvaise pendant plusieurs saisons, la quantité de nourriture disponible pour les herbivores ne sera pas suffisante et donc leur population va baisser. Cela réduit la pression qu’ils exercent sur les plantes, ce qui permet in fine aux plantes de mieux se reproduire et de recoloniser le milieu. La stabilité et la bonne santé de ces fonctions est donc la clé pour avoir des écosystèmes résilients face aux perturbations « normales » qu’ils subissent.

Une courbe montrant l’équilibre dynamique de la relation proies/prédateurs issue des équations de Lotka-Volterra. Vous remarquez le décalage logique entre l’augmentation du nombre de proies (en vert) et du nombre de prédateurs (en rouge).
Une vidéo qui explique le graphique ci-dessus et le principe d’équilibre dynamique des proies et des prédateurs

Cependant, cette intrication rend aussi les écosystèmes d’une grande vulnérabilité quand les perturbations sont intenses et répétées, par exemple à cause de notre impact sur la nature. Reprenons notre exemple et testons-le maintenant avec une perturbation anthropique. Si nous décidons subitement (au pif) que les prédateurs ne sont plus souhaités dans notre environnement, les fonctions écologiques associées aux prédateurs disparaissent et tout l’équilibre est rompu. Les herbivores ne sont plus régulés que par la quantité de nourriture à leur disposition, leur population grandit énormément et ils vont chercher de la nourriture en dehors de leur zone habituelle ce qui pose d’autres problèmes comme des dégâts dans les champs agricoles, une difficulté pour la forêt à se régénérer car les jeunes pousses sont mangés, une pression accrue sur certaines espèces comestibles qui ont du mal à se multiplier etc. Cela a un coup écologique, évidemment, mais aussi un coût économique pour nos sociétés puisque les dégâts occasionnés doivent être réparés, remboursés, et les forêts ne sont plus aussi productives. C’est exactement ce qu’il se passe aujourd’hui dans nos écosystèmes avec l’éradication des grands prédateurs comme le loup, le lynx ou l’ours : des fonctions écologiques et des services de régulation et de support sont perdus. Les écosystèmes s’équilibrent alors d’une autre manière en l’absence de ces prédateurs, mais ce « plan B » est souvent moins diversifié, moins riche en espèces ainsi qu’en fonctions écosystémiques, et globalement moins productif. En gros, il se passe moins de choses qu’avant dans cet écosystème. À l’inverse, la réintroduction de prédateurs là où ils avaient disparu peut considérablement changer l’organisation des écosystèmes jusqu’à modifier le paysage, ce qui a été fameusement illustré dans le parc naturel de Yellowstone. Cela est grossièrement résumé dans la vidéo ci-dessous. L’écosystème retourne alors à un état plus diversifié, avec plus d’intéractions entre les espèces et donc, plus de fonctions, et plus de choses qui se passent. Cela donne un peu d’espoir et montre qu’en faisant les choses biens, certains écosystèmes ont la capacité de se réparer assez rapidement si la pression anthropique n’a pas été trop forte.

Une vidéo résumant l’idée de fonction des écosystèmes et mettant en avant l’intérêt d’avoir une nature diversifiée

La protection des services écosystémiques et de la biodiversité

Nous avons vu que les services de régulation et de support proviennent de fonctions écologiques indépendantes de nos activités mais dont nous bénéficions indirectement via la stabilité et la résilience des écosystèmes. Les services d’approvisionnement et culturels sont bien différents, ils sont directement liés à nos manières de vivre, nos systèmes économiques, à l’organisation de nos sociétés, nos valeurs et nos visions du monde. Ainsi, dans cette optique, une forêt est intéressante non pas pour ses fonctions écosystémiques et son rôle dans un équilibre global, mais parce que l’on peut y faire un jogging, une promenade digestive le dimanche après midi, on peut y observer des oiseaux, respirer de l’air pure, profiter du silence, produire du bois pour le vendre ou se chauffer, ou encore stocker du carbone atmosphérique pour ne pas se faire taper sur les doigts par cette commune qui se veut plus « verte » et décarbonée. Dans ce contexte et avec ce prisme, les services rendus par la forêt ainsi que son intérêt premier sont directement liés à l’humanité.

Poussons le raisonnement un peu plus loin pour caricaturer. Les champs agricoles, les carrières ou les mines produisent aussi des services écosystémiques de production car elles nous offrent des ressources pour les vendre, les transformer ou les consommer. Pourtant, autant il nous semble compréhensible qu’une forêt soit conservée pour les services écosystémiques qu’elle nous offre, autant la justification de la conservation des mines ou des champs agricoles semble moins évidente. Et pour cause, ces activités sont extrêmement néfastes à la biodiversité, d’autant plus si l’on compare un habitat naturel avec son remplacement productiviste : il n’y a quasiment aucune diversité dans les champs agricoles alors qu’une forêt ou une prairie naturelle regorge de vie. Ainsi, décider de conserver les services écosystémiques sans se soucier de la biodiversité pourrait encourager à détruire des prairies naturels pour y faire pousser des monocultures de maïs, ou bien y extraire des hydrocarbures si l’on souhaite caricaturer encore plus.

Justement, sortons de la caricature et reprenons l’exemple de notre forêt en poursuivant le raisonnement. Dans une optique de conservation des services de production, il est donc plus intéressant de conserver une forêt jeune, avec des sentiers pour se balader, des jolis panneaux expliquant l’intérêt de ce milieux et des arbres bien alignés afin qu’ils puissent être coupés au moment où leur croissance ne sera plus jugée comme rentable en termes de stockage de carbone atmosphérique ou satisfaisante pour son calibre de vente, plutôt qu’une forêt vieille, un peu bordélique, avec des arbres morts qui ne sentent pas très bons, plein d’insectes et de bestioles en tout genre qui enquiquinent les passants, difficile voire impossible d’accès pour les randonneurs. Pourtant, la première forêt est certes plus intéressante d’un point de vue économique et pratique, mais la seconde héberge une biodiversité exceptionnelle en comparaison et accueille tout un tas d’espèces et de fonctions écosystémiques. Si l’on décide de conserver la première forêt pour ses nombreux services écosystémiques, de quels services parlons-nous réellement ? Nous avons vu que ce concept englobe des choses très différentes ! Pourquoi n’avoir pris en compte que les services écosystémiques qui nous arrangent et pas un ensemble de mécanismes incluant les services de régulation et de support, la connectivité ou la biodiversité par exemple (nous avons d’ailleurs déjà parlé de l’intérêt de prendre en compte ces éléments dans cet article) ? Il faut bien réfléchir à la qualité écologique de ce que l’on conserve réellement.

Les services de production ne sont donc pas intrinsèquement bons pour la conservation de la nature.

Selon le concept de l’infrastructure écologique sur lequel j’ai travaillé, les services écosystémiques ne représentent qu’une partie des éléments à considérer dans la conservation de l’environnement

Petite parenthèse ici, mais un des arguments favoris des pro « forêts jeunes et exploitées » est qu’elles stockent plus de carbone atmosphérique que les vieilles forêts. C’est donc l’argument parfait pour les maintenir à un stade jeune en coupant régulièrement les arbres pour les vendre : on gagne de l’argent et en plus on « sauve le climat ». Le problème étant que ce n’est pas aussi simple. Les jeunes arbres poussent vite et semblent effectivement stocker une grande quantité de carbone dans leur organisme pour fabriquer leurs organes au début de leur vie. Ils puisent donc du carbone dans l’air et font baisser la quantité présente dans l’atmosphère. Puis, au fur-et-à-mesure de leur croissance, la quantité puisée dans l’atmosphère par année semble baisser car certaines parties des vieux arbres meurent et se dégradent, le puisement est alors moins efficace. En revanche, les vieux arbres stockent énormément de carbone dans le sol via leurs racines ou la chute de leurs feuilles, en plus d’en stocker dans leur organisme autrement plus massif et volumineux que les jeunes plants. Ils représentent donc un réservoir de carbone immense et leur destruction libère une quantité énorme de CO2, c’est entre-autre pourquoi la déforestation ou les feux sont aussi des catastrophes pour le climat et pas seulement pour la biodiversité. Au final, si l’on souhaite réellement stocker du carbone et non exploiter le bois, le mieux semble de ne pas intervenir et de laisser les forêts vieillir, tout en reboisant massivement la planète. Dernier contre-argument, si les jeunes arbres une fois coupés de la forêt exploitée sont brûlés (bois de chauffe), le carbone stocké repart dans l’atmosphère et l’effet sur le carbone est nul. Je vous mets quelques références en bas de page si vous voulez pousser la réflexion. Fin de la parenthèse.

Il y a tout un tas de raisons purement écologiques à protéger une forêt : c’est un habitat important pour une multitude d’espèces dont certaines peuvent être rares ou protégées, elle peut aussi participer à connecter un ensemble de milieux naturels pour permettre le mouvement ou la migration d’espèces, elle peut offrir un lieu de nidification, de reproduction, de repos ou même de la nourrissage. Alors, peut-on protéger la nature pour de mauvaises raisons ? A priori on a envie de répondre oui, peu importe la raison du moment que les milieux sont protégés. Et s’il faut maquiller un peu un projet de conservation avec des services écosystémiques sexy pour mettre le maximum de chances de son côté, pourquoi s’en priver. Pourtant, La réponse n’est pas si simple et il faut rester vigilant. Un milieu protégé pour sa production de bois ou sa possibilité d’offrir un espace pour les randonneurs du dimanche ne va pas du tout être géré de la même manière qu’un milieu protégé pour sa biodiversité. Cela peut entraîner un effet pernicieux où ce milieu protégé peut remplir toutes ses promesses en termes de services écosystémiques, mais n’avoir qu’un effet anecdotique voire néfaste pour la conservation de la biodiversité. Si l’on poursuit notre exemple (et la caricature), le bruit, la pollution, les odeurs des milliers de randonneurs ainsi que la coupe régulière (si ce n’est la coupe rase de l’entièreté) des arbres ne permettent pas au milieu d’avoir un réel impact positif sur les espèces ni sur les fonctions des écosystèmes.

Les services écosystémiques produits par la forêt selon l’Académie d’Agriculture de France, on n’y pas parle de biodiversité. Source : https://www.academie-foret-bois.fr/chapitres/chapitre-4/fiche-4-01/

Les services culturels ont aussi quelques défauts à ce niveau. Ils se basent souvent sur la perception de la nature par des habitants (souvent urbains) et sur leurs attentes et l’intérêt des « milieux naturels ». Une des méthodes pour quantifier cela consiste à leur demander quel type de « nature » ils apprécient et aimeraient voir se développer à proximité de leur habitation. Il y a fort à parier que la majorité de la population urbaine va souhaiter avoir accès facilement à des forêts bien aménagées pour se balader ou courir, ou bien à des parcs verts très entretenus et dénués de vie pour faire des pique-niques. Est-ce pour autant ce que nous devrions mettre en place dans les villes sous prétexte que ces milieux produisent des services culturels appréciés par les habitants ? Je pense que cette question n’est en fait pas vraiment pertinente. En effet, est-ce que ces personnes ont-elles déjà eu la possibilité d’observer des milieux naturels plus sauvages, des herbes hautes ou des forêts primaires ? Sûrement pas, ils ne peuvent donc pas réclamer la mise en place de ce genre d’espace car ils ne connaissent que ce dont ils ont eu accès depuis toujours, c’est à dire des sentiers dans des forêts exploitées et des parcs verts sur-entretenus. La question initiale est alors biaisée puisque les répondants ne peuvent pas avoir envie de quelque chose qu’ils ne connaissent pas. S’ils avaient eu accès à des parcs urbains gérés d’une manière plus conciliante avec la biodiversité, par exemple en laissant des zones sauvages avec des ronces et des arbustes ou bien des herbes hautes, peut-être auraient-ils apprécié les fleurs printanières de la prairie, les insectes des herbes hautes, les mûres produites par les ronces ou le bruit des grillons. Ils pourraient alors souhaiter que ce genre d’espace se développe. Il faudrait pouvoir donner la possibilité aux gens de connaître un autre type de milieu, différent de ce qu’ils ont toujours connu, et peut-être alors penseront-il finalement que les hautes herbes et les friches sont plus jolies que les gazons des terrains de golf. Les mentalités commencent doucement à évoluer mais il reste encore beaucoup de chemin à parcourir pour qu’il soit normal de laisser s’ensauvager les rares espaces verts que nous acceptons.

Les exemples choisis ici sont volontairement provocateurs, mais il faut bien comprendre que la conservation des services écosystémiques n’est pas fondamentalement corrélée avec la conservation de la biodiversité, d’autant plus en milieu urbain et/ou dans une optique de rentabilité économique ou politique, vous imaginez bien. Le concept de service écosystémique peut être utilisé parfois comme une excuse pour ne rien changer. De nombreux articles scientifiques montrent par exemple de grandes villes faire des plans de conservation de l’environnement en ne prenant en compte que quelques services écosystémiques, choisis pour arranger un peu tout le monde afin de faire le moins d’effort possible, minimiser le coût financier et maximiser les retombées économiques et politiques : plantez quelques arbres et créez un nouveau parc urbain et le tour est joué.

Ce paysage dénué de vie produit pourtant des services de production

Quelle « nature » souhaitons-nous vraiment préserver ?

Le principal reproche qui a été fait à ce concept est de voir la nature à travers une vision utilitariste, productiviste, monétaire. Les milieux que l’on souhaite conserver sont ceux qui nous arrangent le plus d’un point de vue économique ou politique, et cela est d’autant plus vrai pour les services de production et culturels. Ils ont certes des avantages car ils permettent d’intéresser les décideurs et les habitants à l’utilité des milieux naturels. Pourtant, nous avons vu que les habitats et les organismes ont des rôles bien particuliers au sein des écosystèmes, des fonctions vitales bien spécifiques qui ne dépendent pas de nos modes de vie. Ainsi, une forêt peut être conservée en tenant compte des services qu’elle nous rend, mais il ne faut pas oublier de considérer qu’elle possède aussi tout un tas de fonctions écologiques « invisibles » à nos yeux, pour peu qu’on la laisse un peu tranquille. Un habitat qui ne nous rend pas ou peu de services a priori n’a donc pas moins de valeur écologique, même si on a des difficultés à observer ou monétiser ses services. Ses fonctions peuvent être clés pour d’autres écosystèmes et sa biodiversité peut être rare ou en déclin, ce qui justifie en soit une conservation.

En revanche, certains services écosystémiques de régulation ou de support sont très intéressants à considérer pour s’adapter au réchauffement climatique et je pense notamment à la plantation d’arbres en ville qui est à la mode en ce moment et qui a de nombreux avantages. Elle permet d’apporter des îlots de fraîcheur indispensables avec une température qui grimpe, de connecter les écosystèmes naturels autours des villes en permettant le passage de quelques animaux, voire de servir d’habitat pour quelques espèces. Ces services ne sont ni productivistes ni culturels, ils supportent les populations humaines et non humaines et régulent les aléas climatiques. Enfin, nous avons trouvé un bon moyen d’utiliser les services écosystémiques ! Mais vous me voyez venir, ce n’est pas aussi simple. Réfléchissons un instant à la raison pour laquelle nous souhaitons mobiliser ce type de services en questionnant les problématiques environnementales sous-jacentes. Si nous devons nous adapter aux futures conditions climatiques, c’est avant tout parce que nous rejetons trop de gaz à effet de serre dans l’atmosphère, ce qui conduit au réchauffement climatique. Si nous devons connecter les habitats naturels au sein des villes, c’est parce que nos activités et infrastructures mitent et fragmentent les habitats naturels. Si nous devons recréer des habitats pour la biosphère c’est parce que nos modes de vie sont à la base de la destruction globale de la biodiversité.

Alors oui, il faut planter des arbres en ville et promouvoir ce type de service est indispensable pour s’adapter aux futurs conditions. Pour autant, il est difficile de ne pas voir ce type de services écosystémiques comme une tentative un peu maladroite de réparer des écosystèmes et des fonctions écologiques que nous avons détruits à la base. Et évidemment, un écosystème en bonne santé est autrement plus efficace pour répondre à ce genre de problématiques environnementales que lesdites réparations proposées. En effet, planter quelques arbres par-ci par-là tout en continuant nos modes de vie destructeurs ne suffira pas à nous protéger du changement climatique et de ses conséquences (mais ça aide à se faire élire). Il ne faut pas croire que nous pourrons continuer à polluer éternellement « comme avant » une fois que chaque commune aura planté son petit bosquet entretenu pour soit disant lutter contre le réchauffement global. On s’approcherait presque du green washing. Et pourtant, il faut le faire ! Mais ça ne doit être qu’une étape avant d’envisager des solutions autrement plus radicales. Il faut combattre le problème à la racine : s’il n’y avait pas de réchauffement climatique, on pourrait se concentrer sur la conservation de l’environnement, et non sur la conservation des services écosystémiques qui participent à réguler les conséquences négatives du réchauffement que nous avons provoqué, tout en continuant à émettre du CO2 en se gargarisant des efforts mis en place. Il faut donc bien faire attention à ne pas conserver et perpétuer le modèle qui a déjà tout détruit et qui continue de tout détruire. Il faut adopter une vision plus large et à long terme. La conservation de ces services est un pansement sur une plaie béante.

Les forêts tropicales abritent une biodiversité exceptionnelle et possèdent de nombreuses fonctions écosystémiques

Tout est bien qui finit bien : conservation et services écosystémiques font aussi bon ménage

J’ai l’impression d’avoir passé l’entièreté de cet article à critiquer l’intérêt des services écosystémiques alors que je les étudie et les utilise moi même au quotidien pour des études de conservation. Terminons donc sur une note positive.

Les services écosystémiques sont évidemment fondamentaux à considérer et conserver, on ne peut pas faire comme s’il n’y avait pas de problématiques environnementales auxquelles nous devons nous adapter, ou comme si nous ne dépendions pas de la nature pour notre survie, pour l’organisation de nos sociétés et pour la production de nos biens. Il est important de tenter tant bien que mal de chiffrer les bénéfices que la nature nous offre gratuitement pour mieux comprendre le niveau de notre dépendance à son bon fonctionnement, surtout dans un monde si tributaire de son système économique. Enfin, c’est aussi un outil de communication extraordinaire dans les sphères décisionnelles qui ne connaissent pas grand chose à l’écologie et à la conservation.

Généralement, les plans de conservation sérieux considèrent un ensemble de services écosystémiques, délibérément choisis pour ne pas être antagonistes à la biodiversité. On pourrait citer la distribution des ressources alimentaires pour les pollinisateurs, les habitats pour la faune et la flore d’intérêt ou les cycles des nutriments etc. Parfois même, la biodiversité elle-même est vue comme un service de régulation et de support qui doit être conservé. En revanche, les services de production et culturels sont le plus souvent mis de côté pour éviter de biaiser les études qui cherchent à déterminer les zones les plus intéressantes à protéger d’un point de vue écologique. La nature n’est donc pas systématiquement vue comme une ressource financière lorsque l’on utilise et étudie les services écosystémiques, fort heureusement.

De plus, le sujet n’est pas si binaire où il faudrait impérativement choisir entre d’un côté la protection d’un milieu riche en biodiversité en sacrifiant les services écosystémiques, et de l’autre une zone riche en services écosystémiques en massacrant les écosystèmes. La conservation de ces services peut se faire en accord avec la biodiversité pour donner une solution gagnante-gagnante. Il a en effet été montré que les milieux diversifiés produisaient plus de services écosystémiques, il y a donc des liens évidents entre le bon fonctionnement des écosystèmes et les bénéfices que l’on peut en tirer.

Une petite forêt aménagée pour les randonneurs du dimanche peut aussi contenir certaines zones sauvages, non accessibles aux humains. Planter des arbres en ville peut aussi participer à défragmenter et reconnecter les milieux naturels en utilisant des espèces indigènes, et en laissant se développer la végétation à leur pied comme cela se fait de plus en plus. Un nouvel espace vert en ville peut aussi intégrer des zones volontairement plus sauvages. L’intégration des services écosystémiques dans les plans de conservation est donc importante mais doit être fait avec précaution pour ne pas pousser la conservation de pratiques nuisibles à la biodiversité car c’est avant tout la biodiversité qu’il faut conserver si l’on souhaite protéger les bénéfices que la nature nous offre. La considération seule des services écosystémiques est problématique et devrait toujours être accompagnée et associée à la biodiversité. La prise en compte des services écosystémiques permet aussi d’ajouter une couche supplémentaire d’information pour mieux comprendre son territoire et avoir toutes les cartes en mains pour décider de la gestion des zones naturelles.

Le concept de « services écosystémiques » a lui aussi évolué ces dernières années, et on parle aujourd’hui plutôt des « contributions de la nature ». Même si le concept reste le même, cette distinction dans les termes est intéressante puisqu’elle permet de s’éloigner du concept extractiviste très critiqué où la nature est vu comme une ressource dans laquelle on peut puiser à sa guise. De plus, la vision de la conservation a aussi évolué. Je vous disais plus tôt que dans les années 2000 la conservation soulignait notre dépendance à la nature, d’où l’émergence du concept de « services écosystémiques ». La vision d’aujourd’hui est bien différente et met en avant une sorte de cohabitation heureuse des humains et non-humains. Cette vision est basée sur la prise en compte du fait que notre impact sur la nature est global et notre influence énorme sur le fonctionnement des écosystèmes. Cette nouvelle idéologie prône le mélange entre le naturel et l’humain, le ré-ensauvagement de nos modes de vie afin de refaire entrer la nature dans notre quotidien pour mieux la connaître, mieux la préserver et réduire nos impacts négatifs. Cette nouvelle vision a aussi des limites et nous en parlerons peut être dans un prochain article.

Les zones humides sont particulièrement riche en biodiversité, fonctions et services écosystémiques

Le mot de la fin

Je me suis rendu compte en écrivant cet article que je n’ai fait qu’effleurer les problématiques et les sujets intéressants liés aux services écosystémiques car c’est un concept transversal à cheval entre la biologie, l’écologie, l’économie, la sociologie voire même la philosophie. Voyez donc cet article comme une introduction aux intérêts et limites de ce concept dans la conservation de l’environnement d’un point de vue théorique. Je n’ai même pas, ou très peu, abordé les méthodologies utilisées pour calculer et cartographier les services écosystémiques alors qu’il y a énormément de choses à dire à ce sujet. Ce sera peut-être l’occasion d’en reparler dans un second article, qui sait ?

J’espère que ce (très) long article vous aura fait réfléchir sur quelques idées derrière la conservation de l’environnement et je vous laisse avec quelques articles et ressources pour aller plus loin.

https://academic.oup.com/bioscience/article/67/4/332/3065740

https://www.millenniumassessment.org/en/BoardStatement.html

https://link.springer.com/article/10.1007/s11676-019-00916-x

https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2212041624000627

https://link.springer.com/article/10.1007/s12571-020-01043-w

https://citeseerx.ist.psu.edu/document?repid=rep1&type=pdf&doi=a704606c09a2089e847fc150582f35e31fb45094

Jeunes vs vieilles forêts :

https://academic.oup.com/forestry/article/94/5/651/6263395

https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1046/j.1354-1013.2001.00439.x

https://www.science.org/doi/abs/10.1126/science.247.4943.699

https://www.nature.com/articles/nature07276

Enjoy !

Manger ou se reproduire ? Le dilemme vital des plantes carnivores

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Le succès évolutif des plantes à fleur (Angiospermes) vient en partie du fait qu’elles s’associent à d’autres organismes, et notamment des insectes, pour assurer leur reproduction sexuée via la pollinisation croisée. Ce type de reproduction assure le brassage génétique et donc l’évolution de l’espèce. Pourtant, chez les plantes carnivores, un problème évident se pose… Comment arrivent-elles à trier les insectes qu’elles capturent pour palier au manque de nutriments de leur milieu, de ceux assurant la pollinisation de leurs fleurs et donc leur reproduction ? En d’autres termes, comment font-elles pour ne pas manger leurs pollinisateurs ?

Pour accéder à la version audio de cet article, cliquez ici :

Fleur de Drosophyllum lusitanicum

Quelques bases de biologie pour commencer

Il existe plusieurs types de plantes avec chacune des caractéristiques biologiques bien différentes. Le groupe dominant actuellement le règne végétal se nomme « Angiosperme » et il regroupe toutes les plantes qui produisent des fleurs. Il existe aussi les Gymnospermes qui produisent des cônes et non des fleurs (c’est le cas des conifères par exemple), les Ptéridophytes (fougères et plantes similaires) et les Bryophytes (mousses au sens large) se reproduisent par spores avec un cycle de vie plus complexe. Sans entrer trop dans le détail, les plantes à fleurs seraient apparues relativement récemment d’un point de vue évolutif, il y a environ 130 million d’années (même si cette date fait débat), et dominent actuellement l’immense majorité de la diversité terrestre : plus de 90% des espèces de plantes font des fleurs. Comment expliquer cette domination écrasante ? Au moins en partie grâce à la production de fleurs.

La sphaigne est une mousse appartenant au grand groupe des Bryophytes

Avant d’expliquer pourquoi, il est bon de rappeler quelques fondamentaux. La reproduction sexuelle permet un brassage génétique qui est à la base de l’évolution des espèces. Sans brassage génétique, les espèces n’évoluent pas et ne peuvent donc pas s’adapter à de nouvelles conditions environnementales. Chez les plantes à fleurs et les conifères, le pollen produit par les étamines joue le rôle du gamète mâle et les ovules situés à la base des stigmates dans l’ovaire, ou dans le cône, représentent les gamètes femelles. Lorsque le grain de pollen féconde l’ovule, ce dernier se transforme en graine et l’ovaire en fruit. Les graines sont alors dispersées dans la nature via plusieurs procédés (vent, animaux etc.), germent et donnent un nouvel individu avec les caractéristiques des parents.

Avant l’apparition des fleurs, les Gymnospermes (conifères) se servaient majoritairement du vent pour disperser le pollen dans l’espoir qu’un grain tombe par hasard sur le cône femelle d’un autre individu de la même espèce pour qu’il y ait une pollinisation croisée. Les probabilités que cet évènement se produise sont si infimes que les conifères produisent une quantité astronomique de pollen pour augmenter leur chance de réussite (voir vidéo ci-dessous). Certaines plantes à fleurs utilisent aussi ce mécanisme et ce sont souvent celles qui donnent des allergies tant la quantité de pollen produite est énorme (graminées, bouleaux, saules etc.). Mais, la majorité des Angiospermes ont une autre stratégie. Elles attirent des insectes bien spécifiques grâce à des odeurs, des formes et des dessins particuliers que seuls ces insectes sont capables de percevoir, et récompensent parfois leur venue avec du nectar. En se posant sur la fleur, les insectes se chargent (parfois malgré eux) en pollen et vont visiter la fleur suivante. Cette intéraction est presque parfaite : la plante assure sa reproduction sexuée sans produire des quantités démesurées de pollen et les insectes sont nourris, tout le monde y gagne.

Vidéo de la production de pollen d’un cèdre

Il existe évidemment des exceptions à ce précepte mais vous avez l’idée générale. En revanche, comment les plantes carnivores, qui sont toutes des plantes à fleurs, peuvent-elles contrôler l’attraction des insectes pour assurer leur pollinisation (et donc leur reproduction), et en même temps pour leur nourriture ? Il y a fort à parier que les insectes pollinisateurs sont d’autres espèces que les proies, sinon la carnivorie serait contre-productive et ne serait pas aussi répandue chez les végétaux. Et oui, d’un côté manger ses pollinisateurs reviendrait à saboter sa reproduction et son évolution, et de l’autre côté, laisser ses proies polliniser les fleurs sans les capturer reviendrait à abandonner la carnivorie. On voit bien qu’il existe ici un conflit, un dilemme, concernant l’attraction des proies au détriment des pollinisateurs et vice-versa. Ces deux catégories d’insectes sont attirées par les plantes carnivores mais pour des raisons bien différentes voire antagonistes. Mais alors, comment font-elles pour ne pas manger leurs pollinisateurs ? Quelles techniques ont-elles développées pour ne pas confondre proies et pollinisateurs ? C’est ce que nous allons voir dans les prochains paragraphes.

Drosera indica savourant ses proies

Le conflit proie/pollinisateur

Les plantes qui font face à ce conflit remplissent 3 conditions : 1) la plante carnivore doit être dépendante des insectes pour sa pollinisation et/ou sa dissémination, 2) le mode de vie des pollinisateurs et des proies doit être le même et, 3) le pollen et les insectes doivent être une ressource limitée dans le milieu. Explications.

Plusieurs plantes carnivores ne sont pas concernées par ce conflit. Tout d’abord, les espèces auto-fertiles, comme c’est le cas chez beaucoup de Drosera, ne remplissent pas la première condition. Ces espèces peuvent s’autopolliniser et ne dépendent donc pas des insectes pour leur reproduction. Il semblerait que les espèces douées de ce mécanisme économisent l’énergie dépensée dans la production de fleurs voyantes et attirantes tout en assurant leur reproduction et leur nutrition puisqu’elles peuvent capturer n’importe quel insecte : elles n’ont pas besoin de faire le tri entre proies et pollinisateurs. Ainsi, les plantes carnivores auto-fertiles ont le plus souvent des fleurs de petite taille et peu colorées. En revanche, il y a un désavantage flagrant : il n’y a plus de brassage génétique et donc plus de possibilité d’adaptation aux changements environnementaux. Attention toutefois, la pollinisation croisée fonctionne chez ces espèces et doit se produire dans la nature de temps à autre ce qui assure un minimum de brassage génétique suffisant pour permettre à ses espèces de s’adapter. En revanche, cette stratégie est risquée sur le long terme puisque l’évolution de ces espèces est fortement ralentie. Les Drosera miniatures ont une caractéristique similaire : elles peuvent se multiplier via la pollinisation croisée (les fleurs sont d’ailleurs très colorées et très voyantes ce qui laisse penser qu’elles attirent effectivement les pollinisateurs), mais se propagent principalement via une méthode de reproduction asexuée qui consiste à produire de petits propagules formant des clones de la plante mère. Elles présentent donc les mêmes avantages et inconvénients évolutifs que les Drosera auto-fertiles mais à moindre échelle.

D’autres plantes carnivores ne remplissent pas la seconde condition et capturent leurs proies dans des milieux différents des pollinisateurs. Les plantes du genre Utricularia ou Genlisea, par exemple, capturent des insectes aquatiques ou souterrains et sont pollinisées par des insectes volants. Dans ce cas, il n’y a donc aucun dilemme puisque le risque de capturer les pollinisateurs est nul. Les espèces qui ne se nourrissent pas d’insectes sont aussi exempts de ce conflit en ne remplissant pas la seconde condition. Par exemple, les espèces de Nepenthes qui utilisent les déjections d’animaux comme principale source de nutriments, ou encore Nepenthes ampullaria qui digère les végétaux en décomposition. Nous avions déjà parlé des intéractions mutualistes entre les plantes carnivores et les insectes dans cet article.

Enfin, une espèce ne remplit pas la dernière condition : Roridula gorgonias. En effet, cette espèce utilise ses punaises symbiotiques pour assurer sa pollinisation et peut donc capturer toutes les proies qui passent à sa portée. Les punaises vivent littéralement sur la plante et ne sont donc pas une ressource limitée a priori.

Les Drosera miniatures se multiplie principalement via leurs propagules produits au centre de la rosette durant la saison humide

Les stratégies pour éviter le conflit

Les plantes carnivores qui présentent ce conflit ont développé trois grandes stratégies pour éviter de manger leurs pollinisateurs et ainsi assurer à la fois l’absorption de nutriments via leurs proies et leur reproduction sexuée. Les stratégies mises en place tentent de réduire au maximum la probabilité de capturer un pollinisateur, même si elle ne sont pas parfaites. Ces stratégies comprennent la séparation entre la fleur et le piège au niveau spatial, temporel ou sensoriel (olfactif ou visuel). Nous allons ici décrire ces méthodes séparément, mais elles sont souvent utilisées conjointement pour augmenter leur efficacité.

Séparation spatiale

Nous le savons bien, la plupart des Drosera et la dionée produisent des hampes florales très hautes par rapport aux pièges qui sont souvent situés contre le sol de manière prostrée en rosette. Cette technique permet de séparer au maximum le type d’insecte qui va se poser sur les pièges et ceux qui vont polliniser les fleurs. D’ailleurs, la production de longues hampes florales permet aussi d’augmenter les chances de visites des insectes pollinisateurs volants. Prenons un exemple. Chez la dionée, les fleurs sont entre 15 et 35cm plus hautes que les pièges et sont principalement visitées par des insectes volants, alors que ces derniers ne représentent que 20% des captures des pièges. Ainsi, les insectes volants sont sélectionnés pour la pollinisation alors que ce sont plutôt des insectes terrestres qui sont capturés par les pièges. Malin ! Cette technique est mise en place par les genres Drosera, Dionaea, Heliamphora, Cephalotus et Pinguicula notamment.

Les fleurs des Drosera sont souvent bien plus hautes que les pièges
Ce phénomène est aussi observé chez les Pinguicula.

Séparation temporelle

Cette séparation est observée chez Sarracenia et Darlingtonia qui ont tendance à fleurir avant la production de pièges au printemps. Cette technique ingénieuse permet de consacrer l’entièreté de l’énergie disponible à la pollinisation, puis à la capture de proies quelques semaines plus tard. Ce mécanisme est particulièrement intéressant puisqu’il permet d’éviter totalement la capture de pollinisateurs sans produire méthodes d’attraction trop sophistiquées au niveau des pièges et des fleurs. Il semblerait que certains Drosera utilisent aussi au moins en partie ce mécanisme puisque les feuilles collantes des espèces rustiques sont principalement actives en début de saison, bien avant la floraison qui a lieu pendant l’été où elles sont moins aptes à capturer des proies.

Les fleurs des Sarracenia s’ouvrent souvent quelques semaines avant les pièges, ce qui évite la capture des pollinisateurs comme illustré sur cette photo.

Séparation sensorielle

Il existe plusieurs manières de séparer les pièges des fleurs d’un point de vue sensoriel, en variant les odeurs et les motifs visuels. Les plantes peuvent, par exemple, utiliser des couleurs claires comme le blanc pour les fleurs, ce qui attire mieux les insectes pollinisateurs que le vert/rouge des feuilles. C’est entre autre ce qui est utilisé par certains Drosera qui n’ont pas de fleurs odorantes et qui jouent simplement sur la différenciation de couleurs entre les fleurs et les feuilles carnivores pour trier les pollinisateurs des proies. Il est aussi possible d’utiliser des odeurs spéciales pour les fleurs uniquement, ce qui aura pour conséquence d’attirer les pollinisateurs sur ces dernières et non sur les pièges. À l’inverse, plusieurs plantes carnivores produisent du nectar et divers composés volatils pour attirer les insectes non pas vers les fleurs mais plutôt vers les pièges. J’ai par exemple observé que les Sarracenia capturaient beaucoup de mouches et de guêpes alors que ce sont plutôt des bourdons et des abeilles qui sont attirés par les fleurs. On a ici une belle séparation olfactive entre les fleurs et les pièges qui attirent ainsi des insectes différents.

Les proies attirées peuvent aussi varier au cours du temps. Il a été montré dans un article scientifique que les jeunes feuilles de Sarracenia produisent des odeurs sucrés semblables à celles de fleurs ou de fruits, attirant les insectes sans distinction particulière. Ainsi, des insectes normalement pollinisateurs sont capturés par le jeune piège. En revanche, un mécanisme se met rapidement place : les premières proies commencent à se décomposer et les odeurs émises par le piège changent. À partir de ce moment, les insectes attirés sont tout autre puisque l’odeur d’organismes en décomposition va favoriser l’attraction de mouches et non plus des pollinisateurs.

Les abeilles sont moins capturées par les Sarracenia alors qu’elles peuvent polliniser leurs fleurs, même en dehors de leur répartition naturelle. Ici, une abeille charpentière pollinise une fleur de Sarracenia en Savoie (France).

Limites

Les différentes techniques présentées ici sont souvent utilisées de manière conjointe par les plantes et à des degrés différents. Ces techniques ne sont pas parfaites car des pollinisateurs continuent à être capturés par les plantes carnivores, ce qui réduit leur capacité à se reproduire, limitant le brassage génétique et donc leur possibilité d’adaptation. Néanmoins, l’évolution est un phénomène dynamique qui n’est par essence jamais terminé. Les plantes carnivores continuent donc de s’adapter à leur environnement en fonction des pressions dominantes. Néanmoins, les milieux dans lesquelles poussent ces végétaux sont très contraignants, notamment à cause de la pauvreté nutritif des sols, et l’évolution trouve souvent le meilleur compromis entre toutes les pressions environnementales qui requièrent parfois des réponses antagonistes comme c’est le cas du conflit proie/pollinisateur : la solution de l’une (manque de nutriment donc accroissement de la capture de proies) augmente la pression de l’autre (pas de pollinisateurs disponibles pour la reproduction sexuée). De plus, nous avons ici parlé de plantes carnivores isolées, mais dans leurs milieux naturels, d’autres espèces entrent en compte : les odeurs et couleurs des fleurs et feuilles des espèces voisines peuvent perturber les techniques mises en place pour éviter le conflit proie/pollinisateur, ou au contraire les dynamiser !

Bref, ce sujet est passionnant et j’espère que cette petite introduction vous a permis de comprendre un peu mieux l’apparence et le mode de vie de vos plantes carnivores, ainsi que les règles de base de l’évolution, de l’adaptation et de la biologie.

@++

Comment modéliser la distribution des espèces (Species Distribution Modeling) ? – résumé de mon doctorat, partie 2

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Ecoutez cet article avec la version audio illustrée disponible ici :

L’utilisation de modèles de distribution d’espèces, ou Species Distribution Models (SDM) dans la littérature scientifique, est particulièrement en vogue ces 20 dernières années et pour cause : ils permettent de donner une valeur d’habitabilité à une zone géographique pour une ou plusieurs espèces. Ainsi, il est théoriquement possible de connaître la distribution d’une espèce sur un territoire donné sans le prospecter dans son entièreté, ce qui est un gain de temps et de moyens énorme. Nous allons voir dans cet article la méthodologie et les idées derrière la création de ces modèles puis nous prendrons un exemple concret pour bien comprendre les conclusions que l’on peut en tirer.

Cet article est la seconde partie d’une série visant à expliquer et vulgariser ma thèse de doctorat que j’ai préparée aux Conservatoire et Jardin botaniques de la ville de Genève avec l’Université de la même ville, et que j’ai soutenue en Juillet 2022. L’entièreté de ma thèse (en anglais) est disponible gratuitement ici : https://archive-ouverte.unige.ch/unige:164478?fbclid=IwAR1tGQFsv27j66PlgjMkpQ_naeYOqTA-7WLX8uxpsUgjGUH8BB7bM-1iJBM.

La première partie traite de l’infrastructure écologique et est disponible en cliquant ici.

Pour ce deuxième volet, je vais me baser sur les parties introductives de ma thèse ainsi que sur un article (Sanguet et al., 2022) qui a été publié et qui est disponible ici : https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2351989422002888. Vous pouvez le consulter pour avoir accès aux sources de ce travail et vous pouvez aussi me contacter pour plus d’informations.

Contact : phagophytos@gmail.com

« Globalement, tous les modèles sont faux, mais certains sont utiles »

« Essentially, all models are wrong, but some are useful. »

George EP Box

Un peu de contexte

La majeure partie de mon travail de thèse a consisté en la création de cartes de distribution des plantes d’un territoire appelé « Grand Genève » afin d’identifier les zones importantes pour la conservation de la biodiversité. J’ai donc passé la plupart de mon temps à utiliser et perfectionner des modèles de distribution d’espèces.

L’idée maîtresse de ces modèles est d’essayer de reconstruire la niche écologique réalisée des espèces. Quelques explications s’imposent.

La niche écologique est concept qui attribue un ensemble de valeurs environnementales à chacune des espèces, permettant d’expliquer pourquoi elles poussent dans un environnement bien spécifique. Par exemple, et pour caricaturer, les plantes tropicales apprécient des températures moyennes chaudes et stables, alors que les plantes tempérées préfèrent des températures plus basses et plus variables. Ainsi, chaque espèce possède théoriquement une niche écologique suffisamment différente des autres, permettant ainsi la coexistence de plusieurs espèces dans un même territoire. Si deux espèces ont une niche écologique et une distribution identiques, elles sont alors en compétition pour l’accès aux ressources. Les variables environnementales qui fabriquent la niche écologique sont infinies mais les plus importantes sont : la température, l’humidité, les caractéristiques du sol, la structure du territoire, la lumière, mais aussi les intéractions avec les autres organismes. Chaque espèce possède donc des valeurs environnementales optimales où elle sera la plus compétitive ce qui assure sa survie dans son habitat. Plus les valeurs environnementales s’éloignent de ses valeurs optimales, moins l’espèce est compétitive et plus elle a tendance à se faire remplacer par d’autres, plus compétitives.

On distingue deux types de niche écologique : la niche théorique et la niche réalisée. La première se base sur les tolérances d’une espèce en dehors de la nature, donc sans intéraction avec d’autres organismes, dans des conditions contrôlées. Par exemple, dans ces conditions, une espèce peut théoriquement supporter des températures disons de 5°C à 35°C sans mourir de chaud ni de froid. Cela représente en quelque sorte l’éventail des valeurs potentielles que peut supporter cette espèce. En revanche, elle est tellement peu compétitive aux extrêmes de sa niche écologique théorique qu’on ne la trouve dans la nature qu’entre des températures de 15°C à 25°C. Pourquoi ? Car elle est remplacée par d’autres espèces plus compétitives aux extrêmes. On appelle cela sa niche écologique réalisée ! Les modèles de distribution d’espèces calculent la niche écologique réalisée puisqu’ils se basent sur l’observation d’individus sauvages.

Maintenant que vous avez les bases, entrons dans le vif du sujet.

Pinguicula alpina est une plante d’altitude et ne peut pousser que dans des zones où la température reste fraîche

Comment ça fonctionne ?

Les données de base

Les modèles de distribution d’espèces se basent sur deux facteurs fondamentaux :

  1. Des variables environnementales, aussi appelées « prédicteurs », qui définissent du mieux possible la niche écologique réalisée de l’espèce ciblée. Il est globalement admis que ces variables doivent prendre en compte :
    • Le climat et notamment les maximales, minimales et la variation des températures ainsi que la pluviométrie globale et les différences entre saisons sèches et humides. En effet, la fréquence des pluies est un paramètre absolument primordial qui permet de différencier les plantes poussant dans des zones tempérées de celles se trouvant dans les zones tropicales avec une alternance marquée de saisons sèche et humide.
    • L’écologie de l’espèce et notamment ses habitats de prédilection, le type de sol ainsi que la structure de son écosystème (plutôt un habitat uniforme, des milieux dégradés, bien connectés etc.).
    • La topographie, surtout dans les régions montagneuses ou vallonnées, avec par exemple l’exposition, la pente, la radiation solaire ou encore sa localisation relative en fonction du reste du territoire (sommet d’une colline ou fond de vallée).

2. Des observations d’individus de l’espèce dans la nature. On parle ici d’individus sauvages et non cultivés/en captivité. En effet, le modèle doit déterminer la niche écologique réalisée de l’espèce dans son environnement naturel et il faut pour cela des observations d’individus sauvages. Ces observations doivent respecter plusieurs points pour être de la meilleure qualité possible. Tout d’abord, elles doivent être précises et si possibles assez récentes pour ne pas biaiser les modèles avec des populations disparues qui vivaient dans des environnements différents. Ensuite, elles doivent être nombreuses, au minimum une trentaine, et bien réparties sur l’aire d’étude. Ce point est très important car si les observations sont toutes localisées au même endroit, et que cela ne représente pas la distribution réelle ou connue de l’espèce, le modèle va considérer les caractéristiques de cet endroit comme les seules viables. Au contraire, des observations diffuses sur le territoire, dans plusieurs localités, qui représentent à peu près toutes les zones connues/prospectées où se trouve l’espèce, permettent au modèle de mieux extraire les conditions environnementales importantes. Il existe la possibilité de fournir au modèle une « bias file » ou un fichier de biais, qui permet de montrer la concentration des observations et ainsi donner moins d’importance aux zones suréchantillonnées.

Le processus de modélisation

Avec ces deux informations, le modèle extraie les valeurs des variables environnementales aux localisations où se trouvent les observations des individus sauvages de l’espèce, on sait alors que ces valeurs font partie de sa niche écologique réalisée. Ces valeurs sont ensuite comparées à celles de points d’absence, c’est-à-dire des endroits où l’on sait que l’espèce ne se trouve pas, afin de dégager avec précision l’environnement optimal de l’espèce. Ces points d’absence sont parfois indisponibles car il est compliqué de s’assurer qu’une espèce n’est pas présente quelque part, d’autant plus pour des animaux mobiles par nature. Dans ce cas on utilise généralement des points dits « d’arrière plan » (background data), généralement 10’000 ou plus, qui définissent alors toutes les valeurs possibles de chaque variable environnementale en tout point de l’aire d’étude. On a donc des valeurs moyennes sur toute l’aire d’étude et des valeurs moyennes où se trouve l’espèce, si ces dernières sont statistiquement différentes des premières, cela montre que l’espèce a une préférence pour une variable donnée : on a alors une idée de sa niche écologique réalisée. Cette première étape, appelée « fit« , est fondamentale puisqu’elle est à la base de toutes les applications suivantes.

Une fois les valeurs environnementales de la niche écologique réalisée connues, le modèle les projette sur le territoire. Ainsi, toutes les zones qui collent aux conditions optimales de l’espèce sont considérées comme « très habitables » alors que les zones dont les conditions sont éloignées de l’optimum sont « peu habitables ». Et voilà, nous avons notre carte de distribution ! …. …. Non ?

Le résultat

Il est important de signaler ici que ce n’est pas la distribution réelle qui est modélisée, puisqu’elle est inconnue, mais bien l’habitabilité d’un territoire pour une espèce donnée en fonction des variables environnementales considérées. Le résultat pourrait s’interpréter comme une probabilité de présence d’une espèce en chaque point de la carte. En revanche, ce n’est pas parce qu’un endroit est très favorable au développement d’une espèce que l’on va nécessairement la trouver ! La carte résultante permet simplement d’estimer l’habitabilité d’une aire d’étude et cela peut être pratique pour la comparer dans différentes conditions (aujourd’hui VS dans le future avec le changement climatique) ou bien pour avoir une idée de nouvelles zones à prospecter pour trouver de nouvelles populations.

Attention tout de même, ces modèles peuvent tout à fait tourner en utilisant la localisation des boulangeries et le prix du carburant comme variable environnementale, même si cela n’a aucun sens écologique. Ce sont avant tout des outils, et il faut absolument s’assurer de la qualité et de la pertinence des données qu’on lui donne en amont pour pouvoir interpréter les résultats. Il existe de nombreuses méthodes pour tester la qualité des résultats, ce qui représente une étape primordiale et doit être fait à plusieurs reprises, mais nous ne nous attarderons pas sur cet aspect qui mériterait un article complet.

Les applications potentielles

Le résultat final s’apparente donc à une carte où chaque pixel possède une valeur qui définit le degré d’habitabilité du milieu. Si ces modèles sont effectués avec plusieurs espèces, il est alors possible de superposer ces cartes en les additionnant ce qui fait ressortir les zones les plus habitables pour un maximum d’espèces : on appelle ces zones des « hotspots » ou « points chauds » de biodiversité. Ces « hotspots » concentrent donc de nombreuses espèces et leur conservation est alors primordiale, bien qu’insuffisante si l’on souhaite aussi préserver des espèces rares que l’on ne trouve pas toujours dans ces milieux. Il est aussi possible d’utiliser ces modèles dans le futur et de comparer les distributions actuelles et futures pour définir la vulnérabilité des espèces aux changements globaux. C’est exactement ce que j’ai fait dans mon troisième chapitre de thèse donc nous en reparlerons. Il est aussi possible d’utiliser ces cartes pour en faire d’autres indices de biodiversité, des réseaux de conservation grâce à des logiciels de priorisation, ou bien de calculer la connectivité ou la fragmentation de la distribution de chaque espèce.

Les applications sont pour ainsi dire infinies et sont particulièrement intéressantes dans une optique de conservation de la biodiversité ou plus largement l’étude des écosystèmes et des espèces.

Résumé du principe de base des modèles de distribution d’espèces, depuis Honeck & Sanguet, 2020 (https://link.springer.com/article/10.1007/s42452-020-03575-4)

Mon travail

Aire d’étude de mon travail : en trait grossier le territoire du Grand Genève (Sanguet et al., 2022)

Introduction

Prenons un exemple pour bien comprendre ce que l’on peut faire avec ces modèles.

Durant ce travail j’ai modélisé la distribution de plusieurs espèces de plante sur le territoire du Grand Genève en utilisant différents prédicteurs (variables environnementales) afin de tester lesquels étaient les plus pertinents dans notre aire d’étude. C’est une étape cruciale si l’on veut ensuite pousser les analyses plus loin, par exemple en modélisant les distributions futures des espèces. Le Grand Genève est un territoire à cheval entre la France et la Suisse qui contient le canton de Genève, une partie du canton de Vaud, une partie de l’Ain et de la Haute-Savoie. Ce territoire inclue aussi une partie du Jura français. Il est donc simultanément sur deux pays, deux cantons, deux régions et trois départements ce qui complique beaucoup l’accès à des données homogènes.

Méthodes

La première étape a été de compiler les observations de 72 plantes dans la nature. Les espèces sélectionnées appartenaient à plusieurs grands groupes de plantes (Angiospermes = plantes à fleurs, Gymnospermes = conifères, et Ptéridophytes = fougères) et formes de vie : arbres, herbacées, annuelles, pérennes, lianes et arbustes. Les observations ont été triées pour ne garder que les plus précises (moins de 25 mètres de précision, ce qui correspond à la taille des pixels des prédicteurs) et les plus récentes (après l’an 2000).

Pourquoi 72 plantes ? 12 espèces ont été sélectionnées pour six groupes écologiques différents. L’idée était aussi de tester si le choix des prédicteurs variait en fonction des préférences écologiques de l’espèce. Les groupes écologiques comprenaient des espèces : rudérales (milieux perturbés), alpines (plantes d’altitude), hygrophytes (milieux humides), de prairies sèche et maigre c’est-à-dire pauvre en nutriments, de prairie grasse riche en nutriments, et enfin forestières (qui habitent dans les forêts).

Les prédicteurs ont été classifiés en 12 traitements à partir de trois grandes familles de variables environnementales : 1) des prédicteurs topopedo-climatiques, un mot bien compliqué mais qui correspond en fait au climat (températures, précipitations), à la topographie (pente, exposition) et à la pédologie (type de sol), 2) des prédicteurs biotiques correspondant aux habitats naturels et anthropiques de la région avec des classes plus ou moins précises et 3) des prédicteurs issus d’images satellites afin de tester si l’on peut utiliser cette nouvelle ressource en remplacement aux habitats naturels qui ne sont pas toujours cartographiés et disponibles. Ces 12 combinaisons ont permis de tester tous les mélanges possibles entre ces trois grands groupes de prédicteurs mais aussi l’importance de leur nombre (nombreux VS peu nombreux) et de leur précision (classe d’habitats très précise ou peu précise).

Les modélisations ont donc été faites 12 fois pour chacune des 72 espèces et une évaluation minutieuse de la qualité des résultats a été effectuée afin de voir : 1) quels sont les prédicteurs qui ont le mieux fonctionné, 2) comment ont réagi les différents groupes de plantes et 3) quelle était l’utilité des images satellites dans ce processus. Chacune des modélisations a été effectuée 10 fois de suite en changeant aléatoirement les observations utilisées pour créer le modèle et pour l’évaluer.

Idée générale des modélisations menées pour chacune des espèces (Sanguet et al., 2022)

Les résultats

Quels prédicteurs utiliser ?

Les résultats montrent qu’une association de prédicteurs climatiques, topographiques, pédologiques et biotiques donne les meilleures distributions finales. Cela n’est pas tout à fait surprenant car il est globalement admis que cette association de prédicteurs est la plus intéressante. Si l’on regarde plus en détails, on se rend compte que les habitats ont joué un rôle particulièrement important dans la contribution des modèles, ce qui est aussi plutôt logique d’un point de vue naturaliste : on ne trouve pas des espèces forestières dans des prairies.

Le pic de qualité des modèles est atteint lorsque 8 habitats sont utilisés, en opposition à 4 ou 12. En effet, si les habitats sont trop peu précis, le modèle a du mal à cerner la présence de l’espèce mais si les habitats sont trop précis, le modèle à du mal à comprendre les préférences de la plante. Par exemple, une espèce qui pousse en forêt fermée risque de ne pas pousser en forêt ouverte (qui est un autre grand type de forêt). En revanche, cette espèce peut pousser dans différentes sous-catégories de forêt fermée (à conifères, à feuillus etc.). Il faut alors trouver le juste milieu en expérimentant. Il est difficile de faire des généralités car les résultats diffèrent en fonction des groupes écologiques (voir plus bas).

Quid des images satellites ?

Les images satellites sont de plus en plus utilisées dans les modélisations car elles peuvent permettre d’identifier des habitats naturels depuis l’espace et donc de s’affranchir de complications pour les cartographier manuellement avec un long travail de terrain et informatique. En revanche dans cette expérimentation, les images satellites ont été très mauvaises pour modéliser la distribution des espèces, surtout en comparaison à de « vrais » d’habitats dûment cartographié. Elles produisent en effet des modèles d’une qualité très inférieure et ne peuvent donc pas être utilisées en remplacement à des cartographies d’habitats, même si des améliorations pourraient être testées. Nous ne nous attarderons pas plus sur ce sujet mais n’hésitez pas à aller voir l’article si cela vous intéresse.

Toutes les plantes se modélisent-elles de la même manière ?

Les groupes écologiques ont montré des performances différentes, signifiant que le mode de vie des espèces a un impact sur la facilité avec laquelle on peut modéliser leur distribution.

Dans notre cas, les espèces alpines ou rudérales ont été plus faciles à modéliser que les espèces de milieux humides. En d’autres termes, les cartes de distribution des premières semblent plus pertinentes que celles des secondes. Cela peut être expliqué par le fait que les espèces alpines du jeu de données ne poussent qu’en pâturages d’altitude, où les milieux sont relativement uniformes ; ils ont donc peu d’impacts sur les modèles. De même, les plantes rudérales poussent dans des milieux urbains perturbés que l’on ne trouve qu’à basse altitude où l’influence humaine est grande. Pour ces deux groupes, les prédicteurs d’habitat contribuent peu à la performance globale du modèle, puisque c’est avant tout leur altitude qui explique leur distribution.

En revanche, les espèces de milieux humides sont plus difficiles à modéliser et beaucoup plus dépendantes de la distribution des habitats. En effet, ce qui explique ou non la présence d’une espèce de milieu humide est davantage l’humidité du milieu que l’altitude. Mais alors comment expliquer la qualité réduite de leurs modèles ? Et bien cela pourrait provenir de la difficulté que nous avons à cartographier les zones humides : 1) les pixels font 25 m² donc les zones humides plus petites ne sont pas utilisables par le modèle, 2) il peut exister des milieux humides « invisibles », car l’humidité se trouve en profondeur sous la terre, qui sont par essence difficiles à repérer et à cartographier, 3) les zones humides peuvent être temporaires et donc non classifiées comme telles dans les cartes des milieux.

Pour résumer, les résultats principaux de l’utilisation des modèles de distribution d’espèces (SDM) montrent que :

  1. Il faut tester plusieurs combinaisons de prédicteurs et prendre la combinaison qui a la meilleure performance moyenne, surtout lorsque l’on modélise beaucoup d’espèces d’un coup
  2. Connaître le territoire d’étude, notamment son relief et ses habitats, est primordial pour orienter la sélection des prédicteurs
  3. Connaître l’écologie des espèces que l’on étudie est tout aussi fondamental
  4. Les images satellites ne permettent pas de remplacer une vraie cartographie des habitats naturels, mais si cette dernière n’est pas disponible, elles peuvent tout de même être utilisées moyennant un travail en amont (voire article pour plus d’informations)
  5. Une association entre des prédicteurs topographiques, pédologiques, climatiques et biotiques donne les meilleurs résultats
On voit ici la localisation des individus et les différentes distributions modélisées pour deux espèces : Listera ovata (A,C) et Campanula rhomboidalis (B,D)

Limites

Il est toujours bon dans la recherche scientifique de critiquer ses propres résultats et de montrer les limites associées aux grandes conclusions que l’on a tiré. Cela ne signifie pas que les résultats sont mauvais ou ne servent à rien, mais ils doivent être pris dans un contexte.

Tout d’abord, ce qui a été présenté ici ne reflètent que les résultats d’une étude, dans une zone géographique, à un moment donné. Même si les conclusions sont globalement en accord avec le reste de la littérature, l’expérience pourrait être améliorée en utilisant plus d’espèces, des espèces plus rares, d’autres prédicteurs, d’autres algorithmes de modélisation ou d’autres manières de mesurer la performance des modèles.

Plus généralement, les modèles ne remplaceront jamais une expertise de terrain. Ils permettent en revanche de poser un cadre commun à toutes les espèces et donc de les étudier simultanément en ayant la possibilité de les comparer.

Il faut bien comprendre que le résultat final est extrêmement versatile et dépend totalement de plusieurs éléments clés de la méthodologie :

  1. La qualité et la quantité des observations et les potentielles erreurs d’identification ou d’inattention dans l’envoi des données
  2. La qualité et la quantité des prédicteurs, puisque le modèle donnera forcément une carte finale peu importe les prédicteurs utilisés. Il faut donc bien connaître son territoire et ses espèces afin de déterminer si la distribution finale est plausible, en complément des mesures classiques de performance et de qualité
  3. La programmation, l’algorithme utilisé, le nombre de répétitions et les points d’absence doivent aussi être intelligemment utilisés
  4. Les autres potentiels biais sous-jacents comme : les biais spatiaux dus à des observations non représentatives de la distribution connue de l’espèce (voire le point qui traite de ce sujet dans le chapitre « comment ça marche » plus haut) ou bien la redondance des prédicteurs qui, même s’ils sont différents, représentent la même pression écologique (par exemple l’altitude et la température ne devraient pas être utilisées conjointement).

Pour toutes ces raisons, il est extrêmement important de connaître parfaitement sa zone d’étude, ses caractéristiques et les espèces étudiées. Il est fondamental de s’entourer de naturalistes locaux qui connaissent le territoire et sa dynamique passée. Il faut travailler en équipe et intelligemment pour ne pas risquer de tirer des conclusions à partir de résultats au mieux biaisés, au pire complètement faux.